ПРОСТЕЙШИЕ (Protozoa), таксономическая группа микроскопических, в принципе одноклеточных, но иногда объединенных в многоклеточные колонии организмов. Примерно 30 000 описанных видов. Все простейшие – эукариоты, т.е. их генетический материал, ДНК, находится внутри окруженного оболочкой клеточного ядра, что отличает их от прокариотных бактерий, у которых оформленное ядро отсутствует.

Структурные и физиологические признаки.

Хотя тело простейших состоит из единственной клетки, это полноценные организмы, координированно осуществляющие все жизненно необходимые функции, включая питание, выделение продуктов распада и размножение. Большинство простейших – гетеротрофы, т.е., подобно животным, питаются готовыми органическими веществами, присутствующими в окружающей среде. Однако некоторые виды содержат пигмент хлорофилл и, как растения, способны, используя солнечную энергию, образовывать (фотосинтезировать) органические вещества (углеводы) из неорганических, т.е. питаться автотрофно. В связи с этим простейших относили то к растениям, то к животным, то выделяли в особую группу. Одна из современных классификационных схем помещает простейших вместе с одноклеточными водорослями и некоторыми другими организмами в царство протистов (Protista), в рамках которого простейшие считаются самостоятельным подцарством.

Основные группы.

Форма и строение клеток простейших весьма разнообразны; для некоторых групп характерны поверхностные чешуйки, раковины и даже сложно устроенные твердые скелеты. Однако по способу локомоции (речь идет прежде всего о свободноживущих, не паразитических организмах) их можно разделить на три главные группы:

Самые мелкие простейшие относятся к роду Babesia. Диаметр этих жгутиковых (на протяжении части жизненного цикла) паразитов клеток крови может не превышать 2 мкм. С другой стороны, длина раковинок некоторых вымерших фораминифер (свободноживущие морские виды) достигала 10 см, а колонии современных радиолярий (свободноживущие морские виды), состоящие из сотен клеток, погруженных в общую студенистую оболочку цилиндрической формы, иногда превышают в длину 1 м.

Простейшие бывают паразитическими (спектр хозяев – от одноклеточных водорослей до человека) и свободноживущими. Они обитают в самых различных средах – от полярных морей до дождевых тропических лесов и от лишенных света океанических глубин до сияющих на солнце горных пиков. Их постоянно можно встретить даже в таких специфических местах, как кишечник млекопитающих и глаз насекомых.

Экология и взаимодействия со средой.

Простейшие, как и любые живые существа, нуждаются в энергии. Фотосинтезирующие виды относятся к т.н. продуцентам: они «связывают» неорганический углерод (углекислый газ), превращая его в органические соединения, которые и служат им пищей. Осуществляемый автотрофами (не обязательно простейшими) фотосинтез косвенно обеспечивает кормом и всех потребляющих готовую органику гетеротрофов (консументов). Большинство простейших полезны, поскольку это основная пища мелких животных, находящихся в основании пищевых цепей, ведущих к крупным существам, включая человека. Инфузории, обитающие в рубце (одном из отделов желудка) жвачных млекопитающих, например коров и овец, жизненно им необходимы, поскольку именно они в основном отвечают за переваривание клетчатки (целлюлозы), содержащейся в поедаемой траве.

Токсичные цветения воды.

Некоторые фотосинтезирующие простейшие, в частности ряд содержащих красноватый пигмент динофлагеллат (морские формы с тонкостенным панцирем), иногда вызывают токсичные цветения воды, называемые красными приливами. Это может привести к массовой гибели рыбы и заболеваниям людей, съевших отравленные морепродукты.

Паразитические простейшие.

Среди паразитических простейших известны возбудители опаснейших заболеваний животных и человека, особенно в тропиках. Малярийные плазмодии поражают эритроциты человека, приводя на стадии массового размножения к приступам тяжелой лихорадки, чреватой смертельным исходом. Жгутиковые трипаносомы и лейшмании – главным образом тропические виды, которые, питаясь тканями животных, вызывают появление язв, недомогание и в ряде случаев смерть (сонная болезнь, болезнь Шагаса, случная болезнь лошадей, лейшманиозы и др.). Живущая в кишечнике корненожка Entamoeba histolytica – возбудитель хронической амебной дизентерии, способный, проникнув в другие ткани, убить хозяина. Жгутиковый кишечный паразит Giardia lamblia вызывает тяжелую диарею (лямблиоз). Этот вид встречается в загрязненных человеческими экскрементами реках и озерах субтропических и тропических областей. Некоторые паразиты, например вызывающий пневмонию вид Pneumocystis carinii, который, возможно, ближе к грибам, чем к остальным простейшим, особенно опасны для людей с ослабленной иммунной системой (в частности, для больных СПИДом).

Микроанатомия.

Строение клетки простейших зависит от образа жизни вида и его физиологических адаптаций. Всегда присутствуют одно или несколько окруженных двойной мембраной ядер, содержащих хромосомы. У инфузорий ядра обычно двух типов: один крупный макронуклеус и один или более мелких микронуклеусов. У некоторых простейших клетки многоядерные. Обычно присутствуют вакуоли – отделенные от остальной цитоплазмы мембраной пространства, различные по размеру и функциям: они служат для переваривания пищи, накопления и удаления жидких и твердых продуктов обмена и даже для поселения симбиотических водорослей, обеспечивающих своих хозяев – простейших – фотосинтезированной органикой. В цитоплазме или вакуолях некоторых видов находятся пигментные гранулы. Пластиды – это специализированные внутриклеточные структуры (органоиды), содержащие связанные с процессом фотосинтеза пигменты. Их форма и число зависят от вида, поэтому относятся к важным классификационным признакам. У некоторых простейших под наружной мембраной расположены «стреляющие» органеллы (экструсомы), например выделяющие слизь мукоцисты и выбрасывающие тонкие нити трихоцисты. Возможно, они используются для защиты. Жгутики (от одного до многих в зависимости от вида) – это нитевидные локомоторные органеллы со сложной системой внутренних продольных микротрубочек. По строению и принципу работы они существенно отличаются от одноименных образований у бактерий. Реснички сходны со жгутиками, но короче и всегда образуют на клетке координированно работающие комплексы. Характер их распределения по ее поверхности служит важным классификационным признаком.

Некоторые простейшие покрыты органическими или минерализованными чешуйками, панцирями и раковинками, различными по строению и составу, или же обладают жестким внутриклеточным скелетом, обычно представляющим собой сложную решетчатую структуру.

Физиология.

Простейшие фотосинтезируют органику (автотрофы) либо поглощают из среды органику (гетеротрофы), или же используют оба способа питания (миксотрофы). Гетеротрофы либо всасывают растворенные вещества поверхностью клетки (осмотрофы), либо заглатывают с помощью различных механизмов твердую пищу (фаготрофы), включая другие организмы (в том числе простейших), иногда преследуя для этого добычу. Твердые продукты обмена удаляются из клетки в окружающую среду путем слияния содержащих их вакуолей с наружной мембраной, иногда в специализированном ее участке (клеточной порошице, цитопрокте). Избыток воды с некоторыми растворенными метаболическими отходами активно выкачивается наружу сократительными вакуолями.

Дыхание простейших бывает анаэробным (бескислородным) или аэробным (требующим кислородной среды). Для облигатных анаэробов кислород вреден, и в богатой им среде они гибнут. Некоторые облигатные анаэробные простейшие в бедных кислородом водных местообитаниях дышат с помощью симбиотических бактерий. Интенсивность дыхания прямо пропорциональна температуре, а также зависит от типа метаболизируемого субстрата, т.е. молекул, расщепляемых для получения энергии, и таксономической группы.

Размножение.

Простейшие могут размножаться бесполо (клетка делится на две или более дочерних) и половым путем (с участием двух клеток), иногда чередуя эти способы в зависимости от стадии жизненного цикла. При половом размножении сливаются половые клетки (гаметы) либо происходит временное соединение двух обычных клеток (конъюгация), ведущее к обмену между ними наследственным материалом. Если сливающиеся гаметы внешне почти одинаковы, говорят об изогамии, если одна из них заметно крупнее – об анизогамии.

Жизненные циклы

простейших весьма разнообразны и иногда очень сложны. Например, у некоторых фораминифер наблюдается смена поколений с двумя или более различными формами в течение каждого репродуктивного цикла. Свободноживущий слизевик Physarum polucephalum отличается еще более сложным жизненным циклом, включающим половое и бесполое размножение. На стадии роста и питания этот организм представляет собой многоядерный плазмодий (крупную амебоидную структуру), захватывающий пищу через специальные каналы на своей нижней поверхности. При неблагоприятных условиях, например снижении влажности среды, он сжимается и делится на множество мелких сферических клеток, каждая из которых выделяет органическое вещество, затвердевающее в защитную оболочку: образуется хрупкая желтоватая масса, называемая склероцием (покоящаяся фаза). При регидратации оболочки растворяются, клетки поглощают воду и вновь сливаются в амебоидный плазмодий. В других условиях он образует спорангии, которые высвобождают гаплоидные (содержащие половину обычного набора хромосом) споры. Они прорастают в амебоидные «бродяжки», те превращаются в жгутиковые гаметы, а гаметы сливаются (изогамия) в диплоидные (т.е. с полным набором хромосом) зиготы. Те, в свою очередь, могут развиваться непосредственно в плазмодий или давать покоящуюся цисту, из которой он затем высвободится, завершая жизненный цикл. У возбудителя тропической малярии Plasmodium falciparum жизненный цикл, кроме чередования поколений, включает смену хозяев – человека и комара из рода Anopheles.

Классификация.

Одна из современных схем классификации простейших приведена ниже до уровня подтипов. Вполне возможно, что в будущем она будет пересмотрена с учетом новых электронномикроскопических и молекулярно-генетических данных.

Ископаемые свидетельства и эволюция.

Среди ископаемых остатков представлены лишь немногие простейшие, поскольку эти организмы в большинстве случаев лишены хорошо сохраняющихся твердых частей. Однако в осадочных породах присутствует множество микрофоссилий, относящихся к видам с минерализованными оболочками и скелетами, в частности фораминиферам, радиоляриям и раковинным амебам, причем для первых двух групп на основе геологической шкалы времени реконструирована достаточно подробная эволюционная история, прослеженная до кембрийского периода. Некоторые вполне современные формы радиолярий обнаруживаются начиная с юрских отложений, которым примерно 200 млн. лет. Однако из-за сложности скелета и большого числа вымерших видов (более 200) до понимания всех деталей эволюции этой группы ученым еще далеко.

АКАНТАРИИ (Acantharea ), класс простейших подтипа саркодовых (по другой системе - отряд подкласса радиолярий). Размеры обычно 0,1 - 0,3 мм. Имеют минеральный скелет и длинные тонкие псевдоподии (аксоподии), способные удлиняться и укорачиваться в состоянии парения. Основу скелета акантарий составляют 10 диаметральных или 20 радиальных игл. У молодых особей ядро одно, у некоторых видов оно многократно делится и взрослые особи многоядерны. При дальнейшем делении ядра образуются ядра двужгутиковых зооспор. Перед спорогенезом обычно образуются цисты. Зооспоры могут сливаться и давать зиготу. Жизненный цикл акантарии, так же как радиолярий, изучен не полностью. 17 семейства, 49 родов, свыше 140 видов. Акантарии - исключительно морские планктонные формы (главным образом океанические), после гибели организма скелет акантарии, состоящий из SrSO4, растворяется в морской воде, поэтому в ископаемом состоянии акантарии неизвестны.

АМЕБЫ, класс (или отряд) простейших надкласс корненожек.

Среда обитания, строение и передвижение амебы.

Обыкновенная амеба встречается в иле на дне прудов с загрязненной водой. Она похожа на маленький (0,2-0,5 мм), едва заметный простым глазом бесцветный студенистый комочек, постоянно меняющий свою форму ("амеба" означает "изменчивая"). Рассмотреть детали строения амебы можно только под микроскопом.

Тело амебы состоит из полужидкой цитоплазмы с заключенным внутрь нее небольшим пузыревидным ядром. Амеба состоит из одной клетки, но эта клетка - целый организм, ведущий самостоятельное существование.

Цитоплазма клетки находится в постоянном движении. Если ток цитоплазмы устремляется к одной какой-то точке поверхности амебы, в этом месте на ее теле появляется выпячивание. Оно увеличивается, становится выростом тела - ложноножкой, в него перетекает цитоплазма, и амеба таким способом передвигается. Амебу и других простейших, способных образовывать ложноножки, относят к группе корненожек. Такое название они получили за внешнее сходство ложноножек с корнями растений.

Питание.

У амебы одновременно может образовываться не-сколько ложноножек, и тогда они окружают пищу - бактерии, водоросли, других простейших. Из цитоплазмы, окружающей добычу, выделяется пищеварительный сок. Образуется пузырек - пищеварительная вакуоль.

Пищеварительный сок растворяет часть веществ, входящих в состав пищи, и переваривает их. В результате пищеварения образуются питательные вещества, которые просачиваются из вакуоли в цитоплазму и идут на построение тела амебы. Нерастворенные остатки выбрасываются наружу в любом месте тела амебы.

Дыхание.

Амеба дышит растворенным в воде кислородом, который проникает в ее цитоплазму через всю поверхность тела. При участии кислорода происходит разложение сложных пищевых веществ цитоплазмы на более простые. При этом выделяется энергия, необходимая для жизнедеятельности организма.

Выделение вредных веществ жизнедеятельности и избытка воды.

Вредные вещества удаляются из организма амебы через поверхность ее тела, а также через особый пузырек - сократительную вакуоль. Окружающая амебу вода постоянно проникает в цитоплазму, разжижая ее. Избыток этой воды с вредными веществами постепенно наполняет вакуоль. Время от времени содержимое вакуоли выбрасывается наружу.

Итак, из окружающей среды в организм амебы поступают пища, вода, кислород. В результате жизнедеятельности амебы они претерпевают изменения. Переваренная пища служит материалом для построения тела амебы. Образующиеся вредные для амебы вещества удаляются наружу. Происходит обмен веществ. Не только амеба, но и все другие живые организмы не могут существовать без обмена веществ как внутри своего тела, так и с окружающей средой.

Размножение.

Питание амебы приводит к росту ее тела. Выросшая амеба приступает к размножению. Размножение начинается с изменения ядра. Оно вытягивается, поперечной бороздкой делится на две половинки, которые расходятся в разные стороны - образуется два новых ядра. Тело амебы разделяет на две части перетяжка. В каждую из них попадает по одному ядру. Цитоплазма между обеими частями разрывается, и образуются две новые амебы. Сократительная вакуоль остается в одной из них, в другой же возникает заново. Итак, амеба размножается делением надвoe. В течение суток деление может повторяться несколько раз.

Циста.

Питание и размножение амебы происходит в течение всего лета. Осенью при наступлении холодов амеба перестает питаться, тело ее становится округлым, на его поверхности выделяется плотная защитная оболочка - образуется циста.

То же самое происходит при высыхании пруда, где живут амебы. В состоянии цисты амеба переносит неблагоприятные для нее условия жизни.

При наступлении благоприятных условий амеба покидает оболочку цисты. Она выпускает ложноножки, начинает питаться и размножаться. Цисты, разносимые ветром, способствуют расселению амеб.

ГЕМОСПОРИДИИ (Haemosporidia) - одноклеточные паразиты крови из споровиков (см.). Г. найдены у многих позвоночных (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих). Наибольшего внимания заслуживает малярийный паразит крови человека (Haemamoeba laverani s. Plasmodium malariae), вызывающий периодические приступы малярии или болотной лихорадки. Заражение производится укушением комара р. Anopheles (но не Culex), а может быть и другими насекомыми. При укушении вместе со слюной в кровь попадают удлиненные зародыши, или спорозоиты, которые принимают форму амеб (Mononten) и проникают внутрь красных кровяных клеток, или эритроцитов. Внутри их происходит образование спор, при чем пигмент эритроцитов (гемоглобин) - видоизменяется в черный (меланин) и образует скопление в центре тельца, заполненного спорами. Споры (Gymnosporen) освобождаются по разрушении эритроцита и забираются в другие эритроциты, что и вызывает новый приступ лихорадки. Длина периода, отделяющего два приступа, зависит от быстроты размножения паразита, различной у различных разновидностей. Это бесполый способ размножения, служащий для заражения эритроцитов той же особи, а для заражения других особей служит половой способ. В некоторых эритроцитах образуются крупные клетки (макрогаметы), имеющие сначала полулунную форму, а потом по оставлении эритроцита принимающие шаровидную форму. В других эритроцитах образуются мелкие жгутиковидные более подвижные особи (микрогаметы), тоже оставляющие эритроциты. Внутри эритроцитов остается лишь остаток протоплазмы, не пошедший на образование микрогамет. Копуляция наступает только тогда, когда макро- и микрогаметы попадут в кишечник комара при насасывании крови больного, и вероятно, она стимулируется более низкой температурой, влиянию которой паразиты подвергаются в теле комара. После копуляции образуется удлиненная зигота (Amphionten), которая внедряется в стенку кишечника комара, проникает на его наружную поверхность и, приподнимая обкладку кишечника, образует сферическое тельце (Zygosph a ren), внутри которого происходит образование многочисленных спорозоитов, а эти последние разносятся между всеми органами комара и в том числе попадают и в слюнные железы, а вместе со слюной при укушении человека в кровь последнего и вызывают заражение. Период размножения различных разновидностей малярийного паразита обусловливает периодичность приступов лихорадки, которые могут происходить след. образом:

Что касается Г. других позвоночных, то у лягушки и черепах описан Drepanidium, а у птиц Haemamoeba. Изучением Г. мы обязаны, кроме Лаверана, Маннабергу, Грасси, Россу и др. Из русских исследователей этим вопросом занимались Данилевский, Сахаров, Баранников, Аргутинский и др.

ГРЕГАРИНЫ (лат. Gregarine) — группа протозой относящихся к споровикам, которые в свою очередь входят в состав крупного таксона Apicomplexa (царство Alveolata). Большинство представителей — внеклеточные паразиты практически всех известных на сегодняшний момент типов беспозвоночных (членистоногих, кольчатых червей, иглокожих и т.д.).

Строение

Клетка грегарины обладает вытянутой червеобразной формой. Тело септированных грегарин (Eugregarinida: Septata) подразделено на три отдела: эпимерит, протомерит и дейтомерит. Дейтомерит крупнее протомерита и содержит ядро. У некоторых видов (например, Taeniocystis mira) он вторично подразделяется на несколько отделов.

У большинства грегарин на поверхности клетки питающихся стадий формируются многочисленные гребни, внутри которых залегает сложная система цитоскелетных фибрилл. Цитоплазма содержит много гранул гликогена из-за чего выглядит зернистой.

Жизненный цикл

Представители немногочисленного подотряда шизогрегарин (лат. Schizogregarinida) характеризуются наличием в жизненном цикле бесполого размножения — шизогонии. Основная масса грегарин относится к подотряду настоящих грегарин (лат. Eugregarinida), для которого характерно отсутствие шизогонии.

Eugregarinorida

ДИЗЕНТЕРИЙНАЯ АМЕБА (лат. Entamoeba histolytica) — вид паразитических протозоа класса амёб. Вызывает тяжёлое заболевание — амебиаз (амёбную дизентерию, амёбный колит). Вид впервые описан в 1875 году русским ученым Ф. А. Лешем.

Размером дизентерийная амёба мельче обыкновенной амёбы (Amoeba proteus), подвижна. Эктоплазма чётко отграничена от эндоплазмы, псевдоподии короткие и широкие.

Может существовать в трёх формах: тканевой, просветной и цисты. Тканевая форма обнаруживается только у больных амёбиазом, другие — и у носителей.

Заражение

Заражение наступает при попадании цист в верхний отдел толстого кишечника (слепая и восходящая ободочная кишка). Здесь цисты превращаются в просветные формы и внедряются в ткань кишки (тканевая форма), что сопровождается воспалением и формированием язв.

Просветная форма

Просветная форма дизентерийной амёбы (лат. forma minuta) имеет размер около 20 мкм. Находится в верхнем отделе толстого кишечника. Движется с помощью псевдоподий. Ядро сферическое, 3-5 мкм в поперечнике, хроматин расположен под ядерной оболочкой в виде небольших глыбок; в центре ядра небольшая кариосома.

Тканевая форма

При внедрении просветной формы амёбы в ткани образуется тканевая форма (лат. forma magna) размером 20-25 мкм. В отличие от просветной формы не содержит в цитоплазме никаких включений. В этой стадии амёба размножается в стенке толстой кишки, образуя язвы. Язвенное поражение толстого кишечника сопровождается выделением слизи, гноя и крови.

Большая вегетативная форма

Просветные и тканевые формы амёбы, попавшие в просвет кишки из язв, увеличиваются в размере до 30 мкм и больше и приобретают способность фагоцитировать эритроциты. Эта форма называется большой вегетативной, или эритрофагом.

Иногда амёбы из кишечника по кровеносным сосудам проникают в другие органы (прежде всего печень), формируя там вторичные очаги — абсцессы (внекишечный амёбиаз).

При затихании острой фазы болезни большая вегетативная форма уменьшается в размерах, переходит в просветную форму, которая инцистируется в кишечнике. Выброшенная при дефекации во внешнюю среду, она погибает в течение 15-20 минут.

Циста

Цисты образуются при сгущении фекалий в толстой кишке. Просветная форма окружается оболочкой и превращается в шаровидную цисту (размер около 12 мкм) с 4 ядрами, не отличающимися по строению от ядра вегетативной формы. Незрелые цисты содержат 1-2 или 3 ядра. Имеют вакуоль с гликогеном. Часть цист хроматоидные тела.

С фекалиями цисты выбрасываются во внешнюю среду и при попадании в желудочно-кишечный тракт человека после метацистной стадии развития (деления на 8 дочерних амёб) образуют просветные формы.

Цисты могут сохранять жизнеспособность в воде и влажной почве более месяца.

ЖГУТИКОНОСЦЫ жизненная форма протистов. Используют жгутики для локомоции и/или создания токов воды, приносящих пищу. Среди жгутиконосцев много как свободноживущих форм, так и паразитов и симбионтов животных. Среди них есть одноклеточные моноэнергидные и полиэнергидные формы, а также колониальные (например, Eudorina) и многоклеточные (Volvox) формы. В целом для жгутиконосцев характерна тенденция к мелким размерам клеток и осмотрофному питанию, хотя среди них встречаются также очень крупные фаготрофные формы.

До выделения простейших в самостоятельное царство ботаники включали жгутиконосцев в состав царства Растений как «низшие зелёные водоросли», а зоологи относили их к царству Животных как класс в составе типа Простейших с разделением на подкласс растительных жгутиконосцев (имеющих хлоропласты) и подкласс животных жгутиконосцев (утративших хлоропласты). В определённый период развития протистологии рассматривались как тип царства Протисты (лат. Mastigophora), затем как подтип типа Sarcomastigophora. Впоследствии с помощью ультраструктурных и молекулярно-генетических исследований было доказано, что жгутиконосцы — полифилетическая группа.

Возможно, от воротничковых жгутиконосцев произошли животные, а от какой-то другой группы опистоконтных жгутиконосцев — грибы.

ИНФУЗОРИИ, или ресничные (лат. Ciliophora) — тип протозоа из надтипа Alveolata. Есть подвижные и прикреплённые формы, одиночные и колониальные. Форма тела инфузорий может быть разнообразной, размеры одиночных форм от 10 мкм до 5 мм и более. Живут в морях и пресных водоёмах в составе бентоса и планктона, некоторые виды — в почве и во мхах. Многие инфузории — комменсалы и паразиты других животных: кольчатых червей, моллюсков, рыб, земноводных, млекопитающих.

Классическая систематика

Всего данный тип, по различным данным, содержит 6-7 тысяч видов. В соответствии с отечественной систематикой 80-х годов XX века данный тип содержит в себе два класса — класс Ресничных инфузорий (Ciliata) с трёмя надотрядами и класс Сосущих инфузорий (Suctoria).

Тип Ciliophora

КНИДОСПОРИДИИ, тип простейших. Паразитируют в полостях, тканях или клетках рыб и беспозвоночных животных.

КОКЦИДИИ (Coccidia) - одноклеточные паразиты, близкие к грегаринам (см.), вместе с которыми они (и соединяемые с ними миксо-, микро- и саркоспорадии) составляют класс споровиков (Sporozoa) типа простейших животных. Собственно К. отличаются от настоящих грегарин отсутствием подвижности во взрослом состоянии, существованием (по крайней мере у некоторых) стадии подвижных зародышей, развивающихся в особых цистах без образования спороцист, и другими хозяевами (именно они встречаются у позвоночных, моллюсков, редко у многоногих, между тем как грегарины ограничиваются суставчатоногими и кольчатыми червями). К. представляют небольшие (по большей части менее 0,1 мм) овальные или сферические тельца, паразитирующие внутри клеточек кишки (например, у кошки, собаки, мыши, теленка, кролика, голубя и др.), печени (у кролика, человека и др.), почек (у лошади, гуся, кролика, человека), в куриных яйцах; кроме того, кокцидиеобразные организмы встречаются в кровяных тельцах птиц, земноводных, пресмыкающихся и человека. Наиболее обыкновенная и изученная форма Coccidium oviforme водится в печени и кишке кроликов (иногда и у человека) и причиняет иногда среди кроликов сильную смертность; в некоторых хлевах, зараженных этим паразитом, разведение кроликов становится невозможным, так как все молодые животные в возрасте 4-10 недель заболевают и умирают. У взрослых кроликов встречается лишь одна форма цист - покоящиеся; это яйцевидные тельца с плотной оболочкой, содержимое которых делится на 4 части, окружающиеся собственными оболочками - спороцисты. В каждой спороцисте развивается по 2 серповидных зародыша. В молодых кроликах во множестве встречается еще другая форма цист (Schw a rmercysten), с мягкой оболочкой, содержимое которых распадается на много сначала округленных телец, превращающихся в серповидные зародыши; эти последние подвижны, разрывают стенку цисты и движутся, амёбообразно изменяя форму. Подобно зародышам из цист первого рода, они внедряются в клеточки эпителия и развиваются в новые К.

КОРНЕНОЖКИ Rhizopoda). - Термин К. употребляется в 3 разных значениях. Некоторые называют К. всех простейших, тело которых, по большей части, покрыто раковиной, весьма разнообразного состава и строения, лишено особой оболочки (в отличие от споровиков Sporozoa) и обладает способностью изменять форму и выпускать и втягивать обратно протоплазматические отростки (ложноножки или псевдоподии), служащие для передвижения и принятия пищи. В этом широком смысле К. то же, что саркодические животные (Sarcodina), один из классов простейших. Чаще названием К. обозначается один из отрядов (или подклассов) саркодических животных, называемый и Foraminifera. Это саркодические простейшие, не имеющие "центральной капсулы" (см. Радиолярии, Солнечники), чаще с известковой, реже - иного состава раковиной или вовсе без нее; раковина их пронизана многочисленными мелкими порами и имеет одно (реже больше) крупное отверстие, через которое выдвигается протоплазма, дающая ложноножки. Наконец, некоторые выделяют из К. группу амебообразных (Lobosa Amoebaeformes) и в таком случае К. называются исключительно Reticularia (см. ниже). Здесь слово К. будет принято во втором (наиболее общепринятом) значении этого слова. Сравнительно очень немногие К. вовсе лишены раковины; у остальных раковина состоит или из органического вещества, похожего на хитин, причем она может быть однородной (Gromia) или состоять из 4-угольных (Quadrula), 6-угольных (напр., Euglypha) или овальных пластинок, или из песчинок и других посторонних частиц, связанных органическим веществом (в котором может отлагаться у некоторых известь или кремнезем); или, что встречается всего чаще, органическая основа раковины пропитана известковыми солями (углекислой, отчасти фосфорнокислой известью). Известковые раковины бывают - то белые фарфоровидные, то стекловидно-прозрачные. Протоплазматические отростки выходят из раковины через одно (реже два) отверстие, как у некоторых амебообразных и у группы Imperforata, или через множество мелких отверстий, "пор" (у Perforata). Раковина может быть простой, однокамерной или состоять из многих камер, разделенных перегородками с одним или многими отверстиями; но деление К. на однокамерные (Monothalamia) и многокамерные (Polythalamia) не соответствует другим признакам. Форма раковины определяется формой и расположением камер и представляет громадное разнообразие. Редко камеры образуют неправильную группу (напр. у Acervulina из известковых, у Sorosphaera из песчаных), обыкновенно же расположение их представляет известную правильность: они располагаются в один ряд, два чередующихся ряда или, чаще всего, образуют спираль. У песчаных встречаются крайне неправильные формы раковин, разветвленные, звездообразные с отверстиями на концах, но бывают раковины и правильной формы (прямые, спиральные и т. д.). В группе нуммулитов перегородки камер пронизаны сложной системой канальцев, которые при жизни животного выполнены протоплазматическими нитями. Стенка камер часто покрывается сверху слоем извести, который скрывает границы камер и тоже бывает пронизан каналами (напр. у Роlystomella).

КОРНЕРОТЫ (лат. Rhizostomeae) — отряд стрекающих из класса сцифоидных (Scyphozoa). Известны в основном по половой стадии жизненного цикла — медузам, характерный облик которым придаёт выпуклый зонтик и массивные ротовые лопасти с многочисленными отростками. В отличие от других сцифоидных медузы корнеротов лишены венчика щупалец, расположенного по краю зонтика. Известно около 80 видов. Некоторые представители (например, Nemopilema nomurai) во время вспышек численности способны создавать трудности для рыболовного промысла.

Размножение и жизненный цикл

Обычный жизненный цикл корнеротов представляет собой метагенез — чередование бесполого поколения (полипов) и полового (медуз).

Полипы корнеротов (сцифистомы) обладают бокаловидной формой, небольшими размерами и ведут донный образ жизни. Размножение их осуществляется путём бокового почкования (при этом образуются другие полипы) или путём стробиляции, в результате которой образуются планктонные стадии — эфиры, которые впоследствии развиваются в медуз.

Медузы могут достигают значительно больших размеров (свыше 2 м в диаметре) и у большинства представителей обитают в толще воды. В результате наружного осеменения из яйца образуется личинка-планула, которая оседает на дно и преобразуется в сцифистому.

Медузы

Строение

Первичное ротовое отверстие у медуз большинства корнеротов зарастает. Внутри зонтика располагается объёмный, лишённый септ желудок, на дне которого располагаются четыре половые железы. От полости желудка отходит густая нерегулярная сеть тонких гастроваскулярных каналов, которые пронизывают весь зонтик и заходят в ротовые лопасти. У форм, лишённых первичного рта, каналы ротовых лопастей прорываются наружу и образуют многочисленные вторичные ротовые отверстия.

Ротовые лопасти, которые у многих корнеротов срастаются в единое образование, обладают характерной отростчатой структурой, давшей название отряду. Их эпидермис богат стрекательными клетками, с помощью которых корнероты обездвиживают жертву. Обычные для других медуз ловчие щупальца по краю зонтика отсутствуют.

Образ жизни

В качестве основного источника пищи выступают планктонные организмы, которых медузы отлавливают из реактивной струи, возникающей при сокращении зонтика, и заглатывают через вторичные ротовые отверстия на ротовых лопастях. Существуют данные о том, что корнероты способны к наружному пищеварению, благодаря чему способны питаться и более крупными организмами, например, рыбами.

Особый образ жизни характерен для представителей семейства Cassiopeidae. Эти медузы ведут донный образ жизни, лёжа на аборальной стороне зонтика, ротовыми лопастями кверху. Питание этих форм осуществляется за счёт фотосинтезирующих эндосимбионтов — зооксантелл (протистов из группы динофлагеллят).

ЛЕЙШМАНИИ - род паразитических простейших, вызывающих лейшманиозы. Переносчиками лейшманий являются москиты из рода Phlebotomus в Старом Свете, и из рода Lutzomyia в Новом Свете. Естественным резервуаром разных видов служат позвоночные животные, относящиеся к шести отрядам млекопитающих и ящерицам; впрочем, на основании изоферментного анализа паразитов ящериц было предложено выделить в отдельный род отряда трипаносоматид — Sauroleishmania. Лейшмании в основном поражают грызунов, собак и людей, но также отмечены случаи поражения у даманов, кошек и лошадей. В Новом Свете инфекция встречается у опоссумов, ленивцев и броненосцев; зарегистрированы случаи лейшманиоза у кенгуру в Австралии. По оценкам ВОЗ от начала 1990-х, лейшманиозами больны около 12 миллионов человек в 88 странах.

Происхождение

Происхождение лейшманий неясно. Одна из теорий предполагает африканское происхождение, с последующей миграцией в Северную и Южную Америку. Другая — миграцию из Северной и Южной Америки через Берингов перешеек, около 15 миллионов лет назад. Третья предлагает палеарктическое происхождение.

Морфология

Лейшмании существуют в двух морфологических формах — промастиготы (с длинным передним жгутиком, веретенообразные, удлинённые, подвижные) в насекомом-хозяине и на искусственных питательных средах, и амастиготы (с коротким жгутиком, круглые или овальные, неподвижные, расположенные внутриклеточно) в организме позвоночных.

Промастиготы разных видов практически неразличимы, но амастиготы некоторых видов возможно предположительно опознать по некоторым внешним признакам либо по характерному распределению внутри макрофагов. Так, амастиготы L. major обычно крупнее (4—5 микрон), чем L. tropica (1,5—2,5 микрон; оба эти вида сосуществуют в некоторых очагах), а число их внутри каждой клетки меньше: L. major, как правило, не больше десяти промастигот на макрофаг (обычно 2—4 амастиготы), в то время как L. tropica — до ста паразитов на клетку. Leishmania mexicana часто располагается в крупных вакуолях по периферии клетки, формируя характерные «гирлянды».

Жизненный цикл

Лейшмании, как и все трипаносоматиды, являются облигатными паразитами. Жизненный цикл лейшманий включает двух хозяев: млекопитающее и насекомое (москит).

Москиты заражаются лейшманиями, когда пьют кровь заражённого млекопитающего. Кровью питаются только самки москитов. Лейшмании вместе с проглатываемой кровью проникают в пищеварительный канал москита. В задней части средней кишки вокруг проглоченной крови у москита (как и у некоторых других кровососущих насекомых, например, комаров) образуется так называемая перитрофическая матрица.

Промастиготы лейшманий размножаются в пищеварительном канале самок москитов. Приблизительно через неделю инфекция распространяется до верхних отделов пищеварительного канала и паразиты блокируют просвет канала своими телами и секретируемым им гелем. Когда самка кусает потенциального хозяина, она выделяет в кожу свою слюну. Самка с блокированным пищеварительным каналом не может глотать, и у неё возникают спастические движения, в результате которых она отрыгивает промастиготы в ранку на коже хозяина.

В среднем во время укуса инфицированным москитом в кожу попадает 102 — 103 промастигот.

Первыми на место повреждения прибывают полиморфоядерные нейтрофилы, которые фагоциритуют паразитов. Внутри нейтрофилов лейшмании не размножаются и не превращаются в амастиготы. Затем, когда нейтрофилы переходят в фазу апоптоза, они уничтожаются макрофагами, и лейшмании проникают в макрофаги, не вызывая иммунного ответа. Макрофаги являются основными клетками-хозяевами лейшманий в организме млекопитающих. Внутри макрофагов лейшмании трансформируются во внутриклеточную морфологическую форму — амастиготы.

Внутри макрофага лейшмании заключены в так называемые "паразитифорные вакуоли", которые образуются от слияния первичной фагосомы c лизосомами и эндосомами. В них промастиготы транформируются в амастиготы. При этом происходят изменения в морфологии — продолговатые промастиготы с длинным жгутиком превращаются в овальные амастиготы с коротким жгутиком, в метаболизме, чтобы приспособиться к кислой среде, и в биохимическом составе мембраны. Трансформация занимает от двух до пяти дней. Амастиготы способны выживать в кислой среде этих вакуолей и питаться их содержимым. Внутри вакуоли амастиготы медленно размножаются, и каждый цикл размножения занимает около 24 часов.

При кожном лейшманиозе инфильтрат образуется в коже и содержит преимущественно макрофаги, а также лимфоидные клетки и немного плазматических клеток. При висцеральном лейшманиозе очаги инфекции образуются в органах ретикуло-эндотелиальной системы.

История открытия

Первое точное описание лейшмании в срезах кожных язв было опубликовано российским хирургом П. Ф. Боровским в «Военно-медицинском журнале» в 1898 году в статье «О сартовской язве». Боровский верно описал структуру паразитов и их отношение к тканям хозяина. Наблюдения Боровского подтвердил его коллега по Ташкентскому военному госпиталю К. Шульгин в журнале «Русский врач» в 1902 г. В 1903 г. американский врач Райт опубликовал независимое описание паразитов в кожной язве у девочки из Армении, которое принципиально не отличалось от описания Боровского, но содержало качественные иллюстрации. Райт предложил для открытого организма название Helcosoma tropicum. По-видимому, Райт не знал о работе Боровского, а также о появившемся в том же году описании паразитов, вызывающих кала-азар, или не связал описание возбудителя кала-азара со своим.

В 1904 г. Марциновский и Богров опубликовали на русском и немецком описание возбудителя восточной язвы, снабжённое микрофотографиями, для которого они предложили название Ovoplasma orientale, причём, по всей видимости, работали они, не зная о работах Райта, хотя были знакомы с публикацией Боровского. В упомянутой статье они преуменьшают заслуги Боровского и неверно приводят его наблюдения. Хотя наблюдения Марциноского и Богрова опубликованы через несколько месяцев после Райта, их исследование было проведено на несколько месяцев раньше.

Классификация

В классификации лейшманий можно выделить четыре перекрывающихся периода. В начале XX в. основой классификации служили клинико-эпидемиологические и морфологические признаки, и лейшмании подразделялись на возбудителей висцерального лейшманиоза — L. donovani и возбудителей кожного лейшманиоза — L. tropica.

В 1913—1915 году В. Л. Якимов выделил два морфологических варианта возбудителя кожного лейшманиоза в Туркестане — с крупными или мелкими амастиготами — Leishmania tropica var. major и L. tropica var. minor, впоследствии они чаще обозначались как подвиды, без обозначения «var.». В 1940-х годах Кожевников и Латышев связали эти морфологические разновидности с двумя разными формами кожного лейшманиоза — антропонозным (L. tropica) и зоонозным (L. major). Впоследствии эти два подвида было предложено считать отдельными видами — L. tropica и L. major на основании клинико-эпидемиологических особенностей. Морфологическая классификация применяется на практике и в начале XXI века; так, в провинции Балх на севере Афганистана, где встречается инфекция обоими этими видами, вид лейшманий определяют микроскопически на основании размера и количества амастигот в мазках из язв.

Тенденция считать возбудителей кожного лейшманиоза подвидами L. tropica просуществовала довольно долго. Так, в 1953 году Biagi предложил назвать описанного им возбудителя кожного лейшманиоза в Центральной Америке L. tropica var. mexicana.

Серологические методы классификации лейшманий начали применяться с середины 1910-х годов. Они позволяли отличать виды или комплексы видов. Реакция агглютинации и реакция связывания комплемента показали, что L. donovani и L. infantum серологически неразличимы. В 1930-х годах использование антисыворток позволило различить эти два вида. В дальнейшем, с применением моноклональных антител, стало возможно различать отдельные серотипы внутри видов.

Характеризация лейшманий методом электрофореза изоферментов разрабатывалась с 1970-х годов начиная с отдельных ферментов, затем комбинаций ферментов. Для обеспечения достаточной разрешающей способности требуется применять системы из многих ферментов — десяти до пятнадцати. Штаммы организмов с одинаковыми электрофоретическими профилями называеются «зимодем».

Наиболее полный банк лейшманий, охарактеризованных изоферментным анализом, хранится в университете Монпелье 1 (фр.). Харктеризация проводится на основании электрофореза 15 изоферментов с 1981 года. Начиная с 1989 года применяется метод изоэлектрического фокусирования, который имеет более высокую разрешающую способность, но применим только к шести ферментам.

Изоферментный анализ в последние четверть века является стандартным методом типирования лейшманий на видовом и подвидовом уровнях, потому что он был применён к наибольшему количеству самых разнообразных штаммов по сравнению с другими методами.

Зимодемы в лаборатории Монпелье получают обозначение, состоящее из сокращения MON (Монпелье), за которым следует порядковый номер зимодема. По состоянию на 2008 год, в лаборатории хранится более 3000 образцов лейшманий, разделённых на более чем 260 зимодемов.

Генетические методы, основанные на ПЦР, начали применяться с 1970-х годов. Эти методы имеют некоторые ограничения. В частности, изучение гетерозиготности и рекомбинации недостаточно разработаны для видов, в жизненном цикле которых нет гаплоидной стадии.

Разные методы классификации в основном совпадают в определении комплексов видов и генетических связей между ними.

На основании хода инфекции в моските-переносчике, род Leishmania делится на два подрода: Leishmania (Leishmania) и Leishmania (Viannia). Представители подрода Leishmania прикрепляются к эпителию средней кишки москита, а подрода Viannia — также к эпителию задней кишки. Представители подрода Leishmania распространены в Старом и Новом Свете, а подрода Viannia — только в Новом Свете.

Паразитов рептилий одни авторы выделяют в третий подрод лейшманий — Leishmania (Sauroleishmania), другие рассматривают его как отдельный род трипаносоматид — Sauroleishmania.

Геномика

Геномы трёх видов (L. major, L. infantum и L. braziliensis) были отсеквенированы, при этом было выявлено более 8300 генов белков и 900 генов РНК. Почти 40% белок-кодирующих генов были распределены по 662 семействам, содержащим от 2 до 500 генов. Небольшие семейства в основном представлены генами, образующими тандемные повторы в различных локусах по всему геному. Каждая из 35 или 36 хромосом организована в небольшое число кластеров из 10-100 генов, расположенных на одной цепи ДНК. Эти кластеры могут быть расположены «голова к голове» (расходящиеся) или хвост к хвосту (сходящиеся). В последнем случае они могут быть разделены генами рРНК, тРНК или мяРНК. Транскрипция белок-кодирущих генов начинается в области расхождения кластеров и продолжается полицистронно до области переключения цепей между сходящимися кластерами. Теломеры лейшманий обычно относительно короткие и состоят из нескольких типов повторяющихся последовательностей.

В 2009 году было показано, что в организме насекомого у лейшманий происходит процесс обмена генетической информацией, предполагающий мейоз.

ЛЯМБЛИИ или жиардии (лат. Giardia) — паразитические жгутиковые протозоа из отряда дипломонадид, паразитирует в тонком кишечнике человека и многих других млекопитающих, а также птиц. Один из видов этого рода — Giardia lamblia (синонимы — Giardia intestinalis и Giardia duodenalis) — возбудители лямблиоза человека.

Строение и биология

Лямблии, как и другие дипломонады, имеют два ядра и двойной набор органоидов — четыре пары жгутиков, два медиальных тела. Для этого рода характерен сложно устроенный прикрепительный диск, а также полное отсутствие цитостома. Лямблии — анаэробы. Они лишены митохондрий и аппарата Гольджи. У них обнаружены рудиментарные митохондрии — митосомы, имеющие двойную мембрану и снабжаемые белками тем же способом, что и митохондрии (см. Внутриклеточная сортировка белков), но лишенные генов.

С помощью вентрального прикрепительного диска лямблии прикрепляются к микроворсинкам тонкого кишечника. Питаются они, видимо, только переваренной пищей хозяина путем пиноцитоза.

Жизненный цикл

Размножаются в активном состоянии (на стадии трофозоита) путем продольного деления надвое. Во внешнюю среду с фекалиями хозяина попадают как трофозоиты, так и образующиеся в кишечнике цисты. Выживают во внешней среде только цисты, попадающие в организм новых хозяев фекально-оральным путем (с зараженной водой или пищей).

МИКРОСПОРИДИИ (лат. Microsporidia), класс (тип) простейших. Относительно небольшой по числу представителей (около 300 видов) состоит исключительно из внутриклеточных паразитов. Наличие спор со стрекательной нитью служило основанием для сближения их с миксоспоридиями и включения в тип книдоспоридий . Однако исследования показали, что это сходство чисто внешнее, конвергентное . Споры миксоспоридий - многоклеточные образования, тогда как споры микроспоридий - одноклеточные. Большинство микроспоридий - паразиты насекомых и других беспозвоночных, небольшое число видов - паразиты рыб. К ним относится один отряд - микроспоридии (Microsporidia).

Размеры микроспоридий на всех стадиях жизненного цикла малы (редко достигают 10 мкм, чаще 4-6 мкм), что очень затрудняет исследование. В частности, вопрос о наличии у них полового процесса не может считаться решенным.

Споры микроспоридий имеют прочную оболочку, одноядерный или двухъядерный зародыш (спороплазму) и спирально свернутую стрекательную нить . При попадании споры в хозяина стрекательная нить с силой выбрасывается и внедряется в клетку эпителия кишечника. Длина ее в выброшенном состоянии превосходит длину споры в десять и более раз. Вместе с нитью из споры выносится и амебоидный зародыш (спороплазма), который таким путем проникает в клетку хозяина. Механизм выхождения спороплазмы из споры не может считаться окончательно выясненным. Одни исследователи считают, что спороплазма прикреплена к концу выстреливающейся нити, другие, базируясь на данных электронной микроскопии, считают, что нить - тонкая трубка, через которую проходит спороплазма. Многими авторами описывались двухъядерность спороплазмы и (аналогично миксоспоридиям) слияние ядер (половой процесс). Вопрос не может считаться окончательно решенным.

Проникнув в клетки хозяина, зародыш начинает энергично размножаться, образуя характерные цепочки ( рис. 53 ) или небольшие многоядерные плазмодии. Вскоре начинается формирование одноклеточных спор.

Некоторые микроспоридии (Nosema bombycis) ведут к массовой гибели гусениц тутового шелкопряда, вызывая болезнь, называемую пебриной. Другой вид того же рода - N. apis вызывает "понос" пчел, который тоже обычно завершается их гибелью. За последние годы проводятся интересные и перспективные работы, цель которых - разработка методов массового заражения микроспоридиями вредных насекомых - вредителей сельского хозяйства. Несколько видов микроспоридий паразитируют в рыбах, но вред их незначителен.

МИКСОСПОРИДИИ (слизистые споровики), класс простейших — книдоспоридий. Класс целиком паразитического типа Cnidospora, характерной чертой которого является многоклеточное строение как вегетативных форм, так и спор. Характеризуется слабо развитыми вегетативными формами, состоящими из 2 (редко 4 или 6) соматических и 2 пропагативных клеток, из которых в результате длительного процесса образуются сложные многоклеточные споры, состоящие из 3 створок, 3 полярных капсул, 1-3 клеток внутренней оболочки (эписпоры) и различного (от 1 до 128) числа амёбовидных зародышей. Образование спор происходит на диплоидной фазе жизненного цикла.

Слизистые споровики, с одной стороны, близки к низкоорганизованным простейшим — амёбам, с другой, — достигнув высокой специализации, они независимо от Metazoa перешли к многоклеточному состоянию. Класс насчитывает свыше 1 тыс. видов. Большинство слизистых споровиков паразитирует в костистых рыбах, пресноводных и морских, гораздо меньшее число видов — в других рыбах и позвоночных. Многие являются возбудителями заболеваний, вызывающих массовую гибель рыбы в естественных водоёмах, особенно при искусственном разведении. Кроме того слизистые споровики могут существенно ухудшать качество рыбной продукции, делая её непригодной для использования в пищу.

История открытия и изучения

Слизистые споровики были открыты в начале XIX века. Первое упоминание о них имеется в работе Жюрина. Он обнаружил цисты в мышцах сига из Женевского озера. Жюрин обратил внимание на то, что внутри цисты имеется жидкость, напоминающая по цвету сливки, и не согласился с предположением местных рыбаков, что эти цисты возникли в результате заболевания рыбы оспой. Таким образом, Жюрин, не заметив спор слизистых споровиков и не поняв, с чем имеет дело, всё же первый описал заболевание, вызываемое этими организмами.

Первое правильное научное представление о слизистых споровиках дал Бючли (Butschli). Он предложил название "миксоспоридии", дал правильное описание жизненного цикла.

В России изучение слизистых споровиков несколько запоздало. Впервые упоминает о них Н. О. Колесников, который обнаружил Henneguya в мышцах сига. В начале 30-х гг. В. А. Догелем была организована первая в России лаборатория болезней рыб. В ней были начаты широкомасштабные исследования паразитов рыб, в том числе и слизистых споровиков. В 1932 г. Догель опубликовал первый определитель миксоспоридий на русском языке.

Характеристика

Вегетативные формы слизистых споровиков представляют собой многоядерные плазмодии, внутри которых свободно перемещаются амёбовидные генеративные клетки. Размеры плазмодиев — от 15 мкм до нескольких сантиметров. Количество вегетативных ядер — от одного до нескольких миллионов. В этих же пределах изменяется количество генеративных клеток.

Бесполое вегетативное размножение плазмодиев осуществляется путём плазмотомии или почкования.

Вегетативные ядра выполняют трофическую функцию. Они не способны выделять собственную цитоплазму. В отличие от них, генеративные ядра обладают способностью к целлюляризации: при возникновении они дифференцируют собственную цитоплазму, в результате чего внутри плазмодия возникает генеративная клетка.

Генеративные клетки после нескольких этапов деления превращаются в споробласты. Из споробластов путём нескольких делений возникают гаплоидные многоклеточные споры, которые состоят из 2-6 створок, 1-6 полярных капсул со стрекательными нитями и 1 амёбовидного зародыша. Благодаря спорам обеспечивается передача амёбовидного зародыша через внешнюю среду. При заглатывании споры рыбой он попадает в кишечник и прикрепляется к нему в нужном месте с помощью экструзии стрекательных нитей. После раскрытия створок зародыш проникает к месту паразитирования, где со временем образуется вегетативная форма.

Основное назначение спор — обеспечение попадания амёбовидного зародыша в нового хозяина и защита его от вредного воздействия внешней среды. Именно этим определяются строение и форма спор и их многочисленные адаптации.

Паразиты слизистых споровиков

Слизистые споровики, будучи паразитическими организмами, могут в свою очередь стать хозяевами паразитов. Первое описание случая паразитизма в миксоспоридиях имеется у Лаверана. Он наблюдал одновременно заражение печени, почек, селезёнки и стенки кишечника пескаря слизистым споровиком Myxobolus oviformis и кокцидиями. При этом часть кокцидий локализовалась не только в клетках органов рыбы, но и в цистах миксоспоридий. Заражённые цисты слизистых споровиков обычно не содержали своих спор, что говорит о нарушении гиперпаразитом нормального развития этих организмов.

Позднее учёными были обнаружены облигатные паразиты слизистых споровиков: микроспоридии Nosema marionis и Nosema notabilis, лейшмания Leishmania esocis и др.

Небольшое число обнаруженных случаев облигатного паразитизма в слизистых споровиках и сильная патогенность большинства гиперпаразитов свидетельствуют об относительной молодости данного явления.

НОЗЕМЫ, род простейших класса (по др. системе — типа) микроспоридий. Ок. 120 видов. Поражают ткани, органы или весь организм животного-хозяина. У типового вида (N. Bombycis) из споронта образуются 2 двуядерные споры (ядра на всём протяжении развития устроены по типу диплокариона). Вызывают болезнь шелкопрядов — пебрину и их массовую гибель, нозематоз пчёл (вплоть до гибели целых пчелиных семей) и заболевания др. насекомых. Известны случаи заболевания и гибели людей.

НОЧЕСВЕТКИ (ноктилюки), род простейших класса жгутиковых. Тело шаровидное (диаметр 2-3 мм), с подвижным сократимым щупальцем. Размножаются делением надвое или образованием мелких (длина около 20 мкм) почек на поверхности тела. Цитоплазма ноктилюки заполнена жировыми включениями, которые при механических или химических раздражениях (в опытах — также при действии электрического тока) обладают способностью к биолюминесценции. Образуя скопления в поверхностных слоях тёплых, реже бореальных вод, вызывают свечение моря.

ОПАЛИНЫ, отряд паразитических простейших класса жгутиковых. Тело (размеры до 1 мм) листовидное, покрыто многочисленными жгутиками. Ядер от 2 до нескольких сотен. Св. 100 видов. Обитают в кишечнике земноводных, иногда рыб и пресмыкающихся.

ПАНЦИРНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ (перидинеи), отряд простейших класса жгутиковых. Распространены в морях, солоноватых и пресных водах. Среди панцирных жгутиконосцев имеются окрашенные (фотосинтезирующие) и бесцветные виды; некоторые панцирные жгутиконосцы паразитические. Ряд видов панцирных жгутиконосцев вызывает цветение воды, свечение моря (ночесветки), окраску прибрежного песка. Ботаники относят панцирных жгутиконосцев к пирофитовым водорослям.

ПАРАМЕЦИИ (туфельки) — род Paramecium, род простейших одноклеточных организмов. Крупный род, включающий несколько сотен видов, в том числе множество видов-двойников. В зависимости от вида, длина парамеций составляет от 50 до 350 микрометров.

Реснички покрывают тело простейшего, их биение позволяет клетке двигаться вперёд. Ротовая бороздка покрыта околоротовыми ресничками, которые пригоняют пищу в клеточную глотку парамеций. Питаются парамеции бактериями и другими мелкими одноклеточными организмами. Некоторые виды (Paramecium bursaria) имеют эндосимбионтов-зоохлорелл, от которых получают большую часть пищи. Известен также симбиоз Paramecium aurelia с бактериями (каппа-частицами), который превращает штаммы инфузорий в "киллерные". Киллерные штаммы выделяют в среду каппа-частицы, которые при поглощении их чувствительными (лишенными каппа-частиц) штаммами вызывает их гибель. Осморегуляция осуществляется двумя сократительными вакуолями, которые активно выводят из клетки воду, поступившую из окружающей среды. Парамеции предпочитают кислые условия среды.

Геном одного из видов (Paramecium tetraurelia) полностью расшифрован. Как было установлено, он содержит около 40.000 кодирующих белки генов (примерно в полтора раза больше, чем человеческий). Показано , что число генов увеличилось в результате трех последовательных дупликаций исходного генома, последняя из которых произошла в период возникновения видов-двойников комплекса P.teraurelia. Генетический код у парамеций отличается от универсального генетического кода, в частности, у них есть только один кодон, обозначающий конец синтеза полипетидной цепи (стоп-кодон) (обычно их три)

ПИРОПЛАЗМИДЫ (Piroplasmidae), бабезииды (Babesiidae), семейство простейших; их относят к классу споровиков пли саркодовых (в зависимости от признания или непризнания у них способности к половому размножению в организме клещей). Паразитируют в эритроцитах у рогатого скота, лошадей, ослов, свиней, собак, крыс и др. млекопитающих. Переносчиками Пироплазмиды служат клещи. Размножаются в кровяных клетках бесполым путём (делением или почкованием). Попав вместе с кровью в организм клеща, Пироплазмиды размножаются там, затем внедряются в яйцеклетки. Так происходит трансовариальная (через яйца) передача Пироплазмиды клещам следующего поколения, у которых они локализуются в разных тканях, в том числе в слюнных железах. При кровососании зараженные клещи передают Пироплазмиды позвоночному. К Пироплазмиды относятся роды Babesia (или Piroplasma), Babesiella (или Microbabesia) и Nuttallia, представители которых вызывают у животных тяжёлые заболевания — пироплазмидозы, бабезиозы, нутталлиозы.

ПЛАЗМОДИИ (Plasmodium) — род паразитических простейших, некоторые виды которого вызывают малярию. Известно около двухсот видов, из них по меньшей мере десять паразитируют на человеке. Прочие виды паразитируют на других позвоночных — обезьянах, грызунах, птицах и пресмыкающихся. В жизненном цикле плазмодиев два хозяина: позвоночное и комар.

Виды, паразитирующие на человеке

В качестве паразитов человека обычно указывается четыре вида плазмодиев — P. falciparum, P. vivax, P. malariae и P. ovale. В 2004 году было установлено, что малярию у человека может вызывать также пятый вид — P. knowlesi , распространенный в Юго-Восточной Азии и вызывающий малярию также у длиннохвостого макака (Macaca fascicularis).

Геном

Все изученные виды имеют по 14 хромосом, одну митохондрию и одну рудиментарную пластиду. Длина каждой хромосомы варьирует от 500 килобаз до 3,5 мегабаз. Полностью просеквенирован геном четырёх видов — Plasmodium falciparum, Plasmodium knowlesi, Plasmodium vivax и Plasmodium yoelli. Общий размер генома составляет около 25 мегабаз, геном содержит около 5.300 генов.

РАДИОЛЯРИИ (или лучевики; лат. Radiolaria) — одноклеточные планктонные организмы, обитающие преимущественно в тёплых океанических водах. Скелет состоит из оксида кремния или сернокислого стронция (целестина). У живой радиолярии скелет находится внутри клетки. Лучи служат для укрепления псевдоподий. Лучевики — сборная группа, которая содержит разные по происхождению формы простейших. Согласно современным представлениям сходный морфотип радиолярий приобретался ими совершенно независимо в процессе освоения толщи воды как постоянной среды обитания.

Отмирая, радиолярии сначала накапливаются в виде радиоляриевых илов, а затем преобразуются в кремниевые породы — кварц, яшма. Ископаемые радиолярии используются в геологии для определения возраста осадочных пород.

Характерные черты группы

Радиолярии малоподвижны, механизм их питания изучен недостаточно. У многих радиолярий, живущих в фотической зоне воды, в цитоплазме встречаются автотрофные симбионты.

Любопытные факты

РЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ, класс инфузорий.

Строение

Инфузории имеют крайне разнообразную форму, но чаще они продольно овальные. Размеры их варьируют в широких пределах. Длина от 30-40 мкм до миллиметра и более. Большинство инфузорий относится к числу относительно крупных одноклеточных организмов. Это наиболее сложно устроенные простейшие. Цитоплазма всегда ясно разделяется на два слоя - наружный (эктоплазму, или кортекс) и эндоплазму. Наружный слой эктоплазмы образует прочную эластичную пелликулу. Электронная микроскопия показывает, что она слагается из наружной двойной мембраны, внутренней двойной мембраны и просвета между ними. Снаружи пелликула часто бывает скульптурирована, образуя закономерно расположенные утолщения. У инфузории туфельки (Paramecium), например, утолщения пелликулы представляют собой правильно расположенные шестиугольники, напоминающие собой пчелиные соты. Подобная скульптурированность пелликулы повышает ее прочность.

Снаружи тело инфузории покрыто ресничками, которые в эктоплазме берут начало от кинетосом (базальных телец). Число ресничек может быть очень велико; так, у инфузории туфельки их 10-15 тыс. Ультраструктура ресничек совершенно идентична таковой жгутиков. В центре реснички расположены 2 фибриллы, 9 двойных фибрилл проходят по периферии. Они продолжаются и в кинетосому, где становятся тройными. Равномерное расположение большого числа ресничек представляет собой исходный и более примитивный признак для инфузорий.

Специализация локомоторного аппарата идет в двух направлениях. Во- первых, реснички концентрируются на определенных участках тела. Во- вторых, отдельные реснички могут сливаться (слипаться), сохраняя свою индивидуальность, в более крупные и соответственно более мощно работающие комплексы. Если соединяются реснички, расположенные в один или большее число рядов, то получается мерцательная перепонка. Такие структуры в зависимости от длины получают название мембранелл или мембран. Если соединяются рядом расположенные реснички в виде кисточки, то такие образования называются цирри.

Особенно сложный ресничный аппарат дифференцируется обычно в области ротового отверстия, где он приобретает новую функцию - направления пищи к ротовому отверстию.

С кинетосомами связаны три основные системы фибрилл кортекса, в различной степени развитые у разных групп инфузорий. На рисунке схематично представлен поперечный разрез кинетосомы (на основе электронно-микроскопических данных) с девятью триплетами перерезанных продольных фибриллей. От кинетосомы отходит поперечно исчерченное волоконце - кинетодесма и два пучка фибрилл, слагающиеся из микротрубочек. Основание кинетосомы окружено подковообразной зоной уплотненной цитоплазмы. На рис. 55 показано соотношение всех названных компонентов в кортексе инфузории Tetrahymena руriformis. Все эти структуры имеют, вероятно, опорное значение.

У некоторых инфузорий в эктоплазме располагаются сократительные волоконца - мионемы, благодаря чему такие виды способны к резкому сокращению (Stentor, Spirostomum).

В эктоплазме многих инфузорий залегают особые защитные приспособления - трихоцисты - короткие палочки, контактирующие с наружным слоем пелликулы при посредстве особого выроста и расположенные перпендикулярно поверхности тела. При раздражении животного трихоцисты выстреливают наружу, превращаясь в длинную упругую нить. Нити вонзаются в тело врага или добычи и, по-видимому, вносят в него какое-то ядовитое вещество, так как оказывают сильное парализующее действие на пораженных животных.

Многие инфузории способны жить при очень различных парциальных давлениях кислорода. Например, инфузория туфелька, при дыхании поглощающая значительное количество кислорода, может жить в среде, имеющей лишь следы кислорода. При этом меняется характер обмена, в котором преобладающее значение приобретают расщепительные процессы (гликолиз), идущие в отсутствие кислорода. Некоторые группы паразитических инфузорий (например, живущие в передних отделах желудка жвачных) всецело существуют за счет расщепительного обмена, и свободный кислород для них ядовит.

Многие инфузории имеют специальные неподвижные освязательные реснички.

Питание

Ротовое отверстие присутствует у всех инфузорий, за исключением некоторых эндопаразитических форм, поглощающих пищу всей поверхностью тела. Исходной и наиболее примитивной формой ротового аппарата следует считать его терминальное расположение на переднем конце, при правильном продольном расположении рядов ресниц и отсутствии специально дифференцированных ресничек, связанных с ротовым аппаратом (роды Holophrya, Prorodon). У более специализированных форм происходит смещение ротового аппарата на одну (брюшную) сторону тела . Часто при этом образуется более или менее глубокое впячивание (перистомальное впячивание, или перистом ), на дне которого и открывается ротовое отверстие, ведущее в глотку и далее в эндоплазму. Одновременно с этим в области ротового отверстия дифференцируются ресницы, сливающиеся в мембранеллы, служащие для направления пищи к ротовому отверстию.

Основу этой околоротовой цилиатуры (ресничного аппарата) составляют обычно три параллельно расположенные мембранеллы. Строение ротового аппарата у многих инфузорий различно, что связано с характером пищи.

Многие инфузории питаются бактериями и другими мелкими органическими частицами. У них ротовое отверстие постоянно открыто, и непрерывно работающая околоротовая цилиатура загоняет в рот пищу, поступающую далее в глотку. У подобных инфузорий (инфузория туфелька) процесс захвата пищи происходит непрерывно, и, пока инфузория живет, она непрерывно питается.

У других инфузорий ротовое отверстие открывается только в момент захвата пищи. К числу таких видов относятся довольно многочисленные хищники, питающиеся другими, обычно более мелкими простейшими. У хищных видов глотка часто окружена особым так называемым палочковым аппаратом, слагающимся из прочных эластичных палочек. Они составляют опору глотки при прохождении через нее иногда весьма объемистой пищи.

Проглоченная пища попадает в эндоплазму, где происходит ее переваривание. На дне глотки в эндоплазме образуются капельки жидкости - пищеварительная вакуоль. Наполнившись пищей, вакуоль отрывается от глотки и увлекается током плазмы, описывая в теле инфузории определенный для данного вида инфузорий путь. Во время передвижения в эндоплазме пища переваривается под действием ферментов, поступающих из эндоплазмы внутрь вакуоли. Оставшиеся внутри вакуоли непереваренные остатки пищи выталкиваются наружу через находящееся обычно неподалеку от заднего конца тела отверстие - порошицу.

У питающейся бактериями инфузории туфельки при комнатной температуре пищеварительные вакуоли образуются каждые 1,5-2 мин. Первые стадии пищеварения протекают при кислой, последующие при щелочной реакции. Интенсивность питания и пищеварения в большой степени зависит от температуры и других факторов среды. В эндоплазме часть усвоенной пищи откладывается в форме различных резервных веществ, среди которых особенное значение имеет гликоген.

Сократительная вакуоль

У громадного большинства инфузорий на границе между экто- и эндоплазмой имеются сократительные вакуоли. В наиболее простых случаях они представляют собой периодически пульсирующий пузырек, как это наблюдается у амеб и жгутиконосцев . Но у многих инфузорий строение сократительных вакуолей усложняется. У инфузории туфельки, например, они состоят из собственно вакуоли (центрального резервуара) и расположенных венчиком 5-7 приводящих каналов. Кроме того, резервуар при помощи тонкого выводящего канала сообщается с окружающей средой. Выделяемая жидкость собирается из цитоплазмы в приводящие каналы; последние сокращаются и опорожняют свое содержимое в центральный резервуар, который при этом раздувается (стадия диастолы). Далее сокращается сама вакуоль (систола) и жидкость из нее выталкивается наружу. Основная функция сократительной вакуоли - осморегуляция.

Промежуток между двумя пульсациями у инфузории туфельки при 16*С около 20 с. Частота сокращений зависит от температуры и количества солей в окружающей среде: чем больше в воде солей, тем реже темп пульсации. Объем выводимой через вакуоли жидкости велик; так, у инфузории туфельки с двумя вакуолями в течение 40-50 мин выделяется объем жидкости, равный объему тела простейшего. Основным путем выделения продуктов обмена веществ служит пелликула, через которую они удаляются путем диффузии.

Ядерный аппарат

Количество ДНК в макронуклеусе превосходит таковое в микронуклеусе (который обычно бывает диплоидным ядром) в десятки, а нередко сотни и даже тысячи раз. Это богатство макронуклеусов ДНК зависит от того, что все или часть хромосом микронуклеуса при развитии из него макронуклеуса после конъюгации претерпевает многократное удвоение (репликацию). Благодаря этому вегетативное ядро становится по всем или по части хромосом высоко полиплоидным. Богатство макронуклеусов ДНК - черта, свойственная большинству инфузорий. Но интересно отметить, что существует небольшое число видов инфузорий, у которых разделение ядерного аппарата на микро- и макронуклеус отчетливо выражено, но макронуклеусы в отличие от большинства инфузорий неполиплоидные и содержат примерно столько же ДНК, что и микронуклеусы. Эти факты представляют большой интерес, так как показывают, что полиплоидия макронуклеуса инфузорий, возникшая в процессе прогрессивной эволюции этого типа, отсутствует у низших его представителей и, очевидно, связана с интенсификацией функций ядра в клетке простейшего.

Микронуклеус (их может быть один или несколько) сферической или яйцевидной формы. Различия между макро- и микронуклеусом не ограничиваются размерами и формой, но отличаются и функциями.

Макронуклеус - ядро вегетативное. В нем происходит транскрипция - синтез на матрицах ДНК информационной и других форм РНК, которые уходят в цитоплазму, где на рибосомах осуществляется синтез белка. ДНК макронуклеуса способна также и к репликации.

Микронуклеус не осуществляет вегетативных функций. В нем не происходит транскрипции (синтеза РНК), но хромосомы способны к удвоению (репликации), что бывает перед каждым делением (митозом). Поскольку хромосомы представляют материальный субстрат наследственной информации, то микронуклеус служит своеобразным "депо" наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение.

Бесполое размножение

Инфузориям свойственно бесполое размножение, осуществляемое путем поперечного деления, чаще всего в свободноподвижном состоянии.

Размножение сопровождается делением обоих ядер. Микронуклеус делится митотически. Деление макронуклеуса, которое еще недавно описывали как амитоз, на самом деле протекает своеобразно и, так же как митоз, характеризуется удвоением (репликацией) ДНК. У многих инфузорий перед началом деления в макронуклеусе формируются хромосомы и происходит их удвоение, как и при обычном митозе. Но деления ядра при этом не происходит.

Удвоение числа хромосом без деления называется эндомитозом . После его завершения начинается процесс деления инфузории. Хромосомы в макронуклеусе перестают быть видимыми (происходит их деспирализация) и макронуклеус вытягивается и перешнуровывается. При этом ранее удвоившиеся наборы хромосом распределяются между дочерними ядрами. У многих видов инфузорий при делении макронуклеусов эндомитозы не обнаружены, но у них также делению ядра предшествует репликация ДНК, т.е. на молекулярном уровне происходит процесс, характерный для митоза и обеспечивающий преемственность наследственной информации.

Во время деления инфузории происходит реорганизация большинства цитоплазматических органоидов. Обычно у дочерних особей заново возникают ротовые аппараты, происходит образование новых ресничек. У многих инфузорий бесполому размножению предшествует инцистирование и деление происходит внутри цисты. При этом наблюдается дедифференцировка органоидов движения, ротового аппарата. Само деление при этом приобретает характер палинтомии . Инфузории в цистах размножения делятся обычно не на 2, а на 4 или большее число особей. Во время этих быстро следующих друг за другом делений роста не происходит. Из цист выходят инфузории гораздо меньших размеров (соответственно числу делений), чем материнская. Развивается вновь цилиатура, органоиды захвата пищи. Инфузория энергично питается и растет, а затем вновь инцистируется и размножается.

При бесполом размножении промежуток времени между двумя делениями бывает различен. При комнатной температуре инфузория туфелька делится 1-2 раза в сутки. Некоторые мелкие инфузории - 2- 3 раза в сутки, а инфузория трубач (Stentor) - 2-3 раза в неделю. Темп бесполого размножения зависит от условий среды - температуры, обилия пищи и т.п.

Могут ли инфузории неограниченно долгое время размножаться бесполым путем или же наступление полового процесса (конъюгации или автогамии) - обязательное звено их жизненного цикла? Для ответа на этот вопрос было проведено большое количество экспериментальных исследований. Одним из методов этого исследования явилось создание индивидуальных культур, сущность которого сводится к тому, что инфузории изолируются поодиночке в микроаквариумы и после деления вновь рассаживаются. Таким образом исключается возможность конъюгации (но не автогамии).

Опыты показали, что длина периода бесполого размножения у инфузорий при разных условиях варьирует. Голодание, действие некоторых солей ускоряют наступление конъюгации, обильное и разнообразное питание задерживает ее. Но все же для большинства видов периодическая реорганизация ядерного аппарата необходима. При отсутствии ее инфузории впадают в депрессию и погибают. По-видимому, сложное ядро - макронуклеус требует обновления. Существуют, однако, некоторые виды инфузорий, которые при оптимальных условиях культуры могут размножаться бесполым путем неограниченно долгое время. Кроме обновления макронуклеуса половой процесс у инфузорий, как и у всех организмов, имеет большое значение как источник повышения наследственной изменчивости, дающий материал для естественного отбора.

Половой процесс

Бесполое размножение повторяется много раз подряд, но время от времени в жизненном цикле инфузорий происходит половой процесс, который носит характер конъюгации . Главное отличие конъюгации инфузорий заключается в том, что она представляет временное соединение двух инфузорий. Последние обмениваются частями своего ядерного аппарата, после чего расходятся. Полного слияния конъюгирующих особей не происходит, поэтому их нельзя приравнять к гаметам прочих простейших. Во время конъюгации инфузории сходятся попарно и чаще всего прикладываются друг к другу брюшной стороной.

У некоторых видов на месте соприкосновения пелликула обеих особей растворяется и между конъюгантами образуется более или менее широкий соединительный цитоплазматический мостик. У других видов во время конъюгации целостность пелликулы не нарушается.

Существенные изменения во время конъюгации претерпевает ядерный аппарат. Макронуклеус конъюгантов распадается на части и постепенно резорбируется в цитоплазме. Микронуклеус сначала делится дважды. Это мейоз, во время которого происходит редукция числа хромосом, и диплоидный комплекс их превращается в гаплоидный, далее три из четырех ядер разрушаются и резорбируются в цитоплазме, а четвертое снова делится.

В результате каждый конъюгант обладает двумя ядрами, происшедшими из микронуклеуса. Это половые ядра - пронуклеусы. Одно из них (мигрирующее, или мужское) покидает конъюгант и переходит в соседнюю особь, где и сливается с единственным оставшимся в нем стационарным (женским) ядром; то же происходит и в другом конъюганте. Оба половых ядра (стационарное и мигрирующее) сливаются, и таким образом восстанавливается диплоидный комплекс хромосом. У некоторых инфузорий на мигрирующем ядре появляется на одном конце острый носик, на другом - хвостообразный вырост и оно по строению становится похожим на живчик, лишний раз подтверждая мужскую природу мигрирующего ядра.

Так, к концу конъюгации каждый конъюгант имеет по одному ядру двойственного происхождения, или синкарион . Примерно в это время инфузории отделяются друг от друга. У разошедшихся конъюгантов (которые теперь называются эксконъюгантами) происходит процесс реконструкции нормального ядерного аппарата. Он довольно сложен и в деталях протекает неодинаково у разных видов инфузорий. Сущность его сводится к тому, что синкарион митотически делится один, два или три раза и часть ядер - продуктов деления - становится микронуклеусами, другая часть преобразуется в макронуклеусы. Процесс преобразования продуктов деления синкариона в макронуклеусы выражается прежде всего в повышении содержания ДНК, в основе которого лежит многократная репликация макромолекул. В развивающемся макронуклеусе появляются многочисленные ядрышки, которые в микронуклеусах и синкарионе отсутствуют. После завершения реконструкции ядерного аппарата инфузории вновь приступают к бесполому размножению.

Кроме конъюгации у инфузорий существуют и другие формы реорганизации ядерного аппарата, связанные с резорбцией старого и образованием нового макронуклеуса. Одна из них, наблюдаемая довольно часто и имеющая место у широко встречающегося вида инфузорий туфелек Paramecium aurelia, - автогамия . В отношении судьбы и поведения ядер она протекает сходно с конъюгацией. Отличие от конъюгации в том, что при автогамии не происходит временного объединения двух особей и все процессы протекают в пределах одной особи. Возникшие в результате третьего деления микронуклеуса два пронуклеуса (стационарный и мигрирующий) сливаются и образуют синкарион. Таким образом, автогамия - это процесс самооплодотворения, когда сливаются вновь только что разделившихся два сестринских ядра.

Экология

Свободноживущие инфузории встречаются как в пресных водах, так и в морях. Образ жизни их разнообразен. Часть инфузорий - планктонные организмы, пресноводные и морские. Среди последних распространены малоресничные инфузории сем. Tintinnoidea, живущие в легких прозрачных домиках, из которых на переднем конце выдается их ресничный околоротовой аппарат. Имеется большое число морских и пресноводных видов бентических инфузорий. Они ползают по дну, водным растениям и т.п. Очень богат видами, относящимися к разным отрядам, экологический комплекс инфузорий, населяющий толщу прибрежного морского песка (псаммофильная фауна). Эти инфузории живут в своеобразных условиях - в капиллярных просветах между частицами песка. В этой связи у них выработался ряд интересных адаптации. Многие из них имеют форму длинных тонких лент, ресничный аппарат, позволяющий протискиваться между песчинками, хорошо развит. Тело у многих обладает сократимостью. Псаммофильных инфузорий описано больше ста видов.

Кроме свободноплавающих инфузорий в пресной и морской воде существуют многочисленные виды (отряд кругоресничных), прикрепляющиеся к субстрату несократимыми или сократимыми стебельками. Нередко эти сидячие инфузории поселяются на подвижных объектах - моллюсках, насекомых, ракообразных.

По характеру питания инфузории чрезвычайно разнообразны. Большое число их питается бактериями, некоторые "предпочитают" одноклеточные водоросли. Существуют немногие растительноядные виды с ограниченным числом пищевых объектов. Например, одна из пресноводных инфузорий (Nassulla ornata) питается только нитчатыми синезелеными водорослями, которые она скручивает спиралями в эндоплазме.

Рацион инфузорий-хищников разнообразен. Некоторые охотятся за добычей, которая порой больше их самих. Например, дидинии (Didinium) питаются значительно более крупными туфельками (Paramecium). Они поражают добычу хоботком, а затем засасывают ее, раздуваясь при этом, как шар.

Максимальные размеры свободноживущих инфузорий составляют 1-1,5 мм в длину (например, Spirostomum), так что они видны простым глазом.

Свободноживущие инфузории играют заметную роль в пищевых цепях водоема как пожиратели бактерий и некоторых водорослей. В свою очередь, они служат пищей многим беспозвоночным, а также только что вылупившимся из икринок малькам рыб. В определенные периоды жизни мальков инфузории составляют основу их питания.

Почвенные инфузории

Некоторые мелкие виды инфузорий (Colpoda, Colpidium), жгутиконосцы и очень мелкие амебы могут жить в почве как в активном состоянии, так и в состоянии цист. Фауна простейших играет немаловажную роль в жизни почвы. Сложные взаимоотношения устанавливаются между фауной простейших и бактериальной почвенной флорой. Бактерии служат пищей для простейших. Однако простейшие не только поедают их, но и выделяют некоторые вещества, стимулирующие размножение бактерий (особенно азотфиксирующих). В ряде случаев простейшие способствуют повышению плодородия, особенно южных хорошо увлажняемых почв (например, в зоне культуры хлопчатника). Этот очень важный практический вопрос требует дальнейших исследований.

Паразитические инфузории

Богатая видами (свыше 120 видов и разновидностей) группа паразитических инфузорий, большинство которых относится к отряду Entodiniomorpha, живет в переднем отделе желудка (рубце и сетке) жвачных. Строение этих инфузорий сложно, тело нередко снабжено шипами, выростами, а также скелетными пластинками из вещества, близкого к клетчатке. Они в огромном количестве заполняют рубец каждой особи рогатого скота, причем число их может доходить до 2 млн. на 1 см3 содержимого желудка. При переводе на массу это составит примерно килограмм инфузорий на один рубец. Такое постоянство нахождения и численное богатство этих инфузорий заставляет предполагать, что они симбионты рогатого скота, оказывающие, возможно, положительное влияние на пищеварительные процессы хозяина. Вопрос этот еще недостаточно изучен.

Имеются многочисленные виды инфузорий, паразитирующие на рыбах. Среди них особенно большое значение имеет равноресничная инфузория Ichthyophthirius. Она внедряется в толщу кожи рыб, образуя многочисленные язвочки; возникающее в результате тяжелое заболевание может вызвать массовую гибель рыб, что и наблюдается нередко в прудовых хозяйствах. Особенно подвержена заболеванию молодь карпа. На жабрах и коже рыб часто паразитируют представители отряда кругоресничных инфузорий из рода Trichodina, имеющие форму дисков и активно двигающиеся по коже и жабрам рыбы. При массовом развитии они также причиняют молоди рыб значительный вред.

В толстом кишечнике человека очень редко паразитирует равноресничная инфузория Balantidium coli, вызывающая тяжелую форму колита, который излечивается с трудом. Источником заражения человека обычно служат свиньи, у которых Balantidium паразитирует в кишечнике.

Имеются многочисленные виды инфузорий, паразитирующие в разных группах беспозвоночных животных. Упомянем, что несколько десятков видов безротых инфузорий (Astomata) живут в кишечнике кольчатых червей, питаясь осмотически.

САРКОДОВЫЕ, подтип простейших. Органами движения и захвата пищи служат псевдоподии (ложноножки). 4 класса: корненожки, солнечники, радиолярии, акантарии. Св. 10 тыс. видов, преимущественно в морях, а также в пресных водах и почве. Объединяющий одноклеточных гетеротрофных протистов, у которых отсутствуют жгутики. Все саркодовые – достаточно примитивные организмы со слабой дифференциацией цитоплазмы и наружной мембраны.

Классификация саркодовых, как и всех остальных протистов, недостаточно ясна. Основные группы саркодовых (иногда выделяемые в типы): корненожки, актиноподы, фораминиферы, радиолярии, солнечники.

САРКОСПОРИДИИ, мясные споровики, паразитические простейшие из рода Sarcocystis. Установлена их принадлежность к отряду кокцидий класса споровиков. Несколько десятков видов. Паразитируют в мышечной, реже соединительной ткани млекопитающих, птиц, иногда пресмыкающихся. В тканях хозяев образуют цисты длина 0,5 мм — 5 см, разделённые перегородками на участки и содержащие многочисленные одноядерные серповидные клетки длина 8—15 мкм (рис.). Эти клетки, ранее называемые спорами, — конечная стадия бесполого размножения Саркоспоридии — мерозоиты. Работами немецкого учёного М. Роммеля с сотрудниками в 1972 впервые показано, что, попадая в кишечник млекопитающих семейства кошачьих, Саркоспоридии проходят типичный для кокцидии жизненный цикл. Ооцисты Саркоспоридии сходны с таковыми рода Isospora, ультраструктура их мерозоитов — с таковой других кокцидий. При массовом заражении S. misheriana свиней, S. tenella овец качество мяса снижается. У человека изредка встречается S. lindemani, патогенное значение которой неясно.

СОЛНЕЧНИКИ, в настоящее время рассматриваются как большая полифилетическая группа, включающая в свой состав 8 таксонов хищных и всеядных амебоидных протистов. В группу Heliozoa принято включать сферических одноклеточных организмов с расходящимися от всего тела лучами-аксоподиями, снабженными стрекательными органеллами (экструсомами) для заякоривания мелкой подвижной добычи. В отличие от радиолярий, солнечники лишены внутриклеточного минерального скелета и центральной капсулы. Занимая в экосистеме положение пассивного хищника, солнечники являются неотъемлемым звеном в пищевых цепях сообществ микробентоса и перифитона, реже планктона. Клетки большинства представителей данной группы несут на своей поверхности кремнеземный или, реже, органический скелет (перипласт). Форма и размер элементов перипласта отличаются крайним многообразием и играют важнейшую роль в таксономии этих организмов. Солнечники — преимущественно пресноводная группа протистов, изучению фауны которых посвящен незначительный спектр работ. Наиболее слабо исследованы морские и солоноватоводные солнечники. В водоемах солнечники населяют преимущественно приповерхностный слой донного осадка и заросли водных макрофитов, где они присутствуют в обрастаниях. Солнечники имеют достаточно крупный размер — до 1 мм. Их легко заметить в канавах как крошечные шарики, парящие у дна.

Систематика солнечников

Как мы видим по дате основания таксона Солнечники, он является ровесником таких групп, как царства Animalia, Fungi, Plantae и Protista также основанных Геккелем (Haeckel, 1866), хотя первые сведения о находке солнечника приводятся Жобло (Joblot, 1718) на полтора века раньше. Большинство последних систем протистов рассматривают солнечников (или хотя бы большую их часть) в качестве некоего таксона. Однако работы последних лет говорят в пользу полифилетической природы солнечников, основываясь на больших различиях между представителями относимых к ним групп по целому ряду ультраструктурных параметров, обычно используемых в построении макросистемы Протистов. В настоящее время рассматривается 4 хорошо очерченных типа организации солнечников: это aктинофрииды (Actinophryida Hartmann, 1913), центрохелиды (Centrohelida Kuhn, 1926), десмоторациды (Desmothoracida Hertwig et Lesser, 1874) и гимносфериды (Gymnosphaerida Poche, 1913). Однако, следуя определению солнечников как сферически симметричных саркодовых с радиально расходящимися псевдоподиями, несущими гранулы (то есть Heliozoa sensu lato), нам необходимо также рассматривать несколько групп жгутиковых протистов, таких как диморфидные (Dimorphida Siemensma, 1991), цилиофриидные (Ciliophryida Febvre-Chevalier, 1985) и пединеллидные хелиофлагелляты (Pedinellales Zimmermann et al., 1984). Представители этих групп также имеют стрекательные органеллы на аксоподиях и 1 или 2-4 жгутика, вследствие чего в современных системах протистов классифицируются вместе со жгутиковыми таксонами. Также следует рассматривать в составе солнечников ещё один традиционный таксон этой группы — ротосферид (Rotosphaerida Rainer, 1968).

Биология солнечников

Многие современные и более ранние авторы (Calkins, 1902; Tregouboff, 1953; Cachon et al., 1973; Шульман, Решетняк, 1980, и др.) были склонны рассматривать солнечников (как и радиолярий) как группу (или кластер групп) амебоидных организмов, сформировавшуюся в процессе адаптации её представителей к планктонному образу жизни; вследствие этого и появление радиальной системы аксоподий рассматривается как возникновение механизма флотирования в толще воды. Будучи совершенно справедливой в отношении радиолярий, данная точка зрения лишь отражает малую изученность солнечников. Появление сферической симметрии и аксоподиальной системы у них следует связывать с возникновением и совершенствованием ловчего аппарата фаготрофного питания в условиях малоподвижного хищничества.

Солнечники являются типичным компонентом микробентоса, как пресноводного, так и морского. Основными биотопами их являются либо интерстициальное пространство в верхнем слое седиментов, либо сообщества обрастаний водных макрофитов. В лабораторных культурах центрохелиды обычно либо перекатываются по дну чашки Петри, выпуская и втягивая аксоподии, либо прикрепляются ими ко дну при помощи стрекательных органелл.

Большинство солнечников и прочих сидячих или малоподвижных организмов, должны иметь подвижную стадию/фазу для расселения. У некоторых групп солнечников имеются расселительные флагеллятные стадии (как у Desmothoracida) У остальных групп проблема расселения выглядит иначе. Наиболее просто этот вопрос решается у сидячих центрохелид (Heterophrys minutus, Polyplacocystis arborescen.), которые способны самостоятельно или под воздействием внешних факторов открепляться от своих слизистых стебельков, после чего некоторое время флотировать в прибрежном планктоне и вновь оседать, образуя длинную стебелёк-формирующую псевдоподию, экскретирующую слизистый материал для будущего стебелька. В обсуждаемом аспекте особый интерес представляют бесстебельковые центрохелиды. В периоды максимальной численности в их естественных бентосных биотопах эти организмы поднимаются в планктон и флотируют в нём в целях расселения. Это явление в целом соответствует образованию планктонных флотирующих форм у амёб, также бентосных хищников. Таким образом, на какой-то краткий период эу- и гранулоаксоподиальные саркодовые встречаются в планктоне, однако это сосуществование крайне непродолжительно ввиду кратковременности планктонной фазы в жизни солнечников.

Энергия, попадающая в водную экосистему, фиксируется фотосинтезом водорослей и разложением органического детрита бактериями. Таким образом, значение гетеротрофных протистов заключается в том, что они являются непосредственными консументами как одноклеточных водорослей, так и бактерий. Эксперименты в чашках Петри с накопительными культурами морского и пресноводного детрита, содержащими центрохелид Heterophrys marina в первом случае и Chlamydaster sterni — во втором (с добавлением бактерии Enterobacter aerogenes в качестве пищевого объекта), показали, что в первой наблюдается вспышка численности гетеротрофных жгутиконосцев, утилизирующих органику и бактерий; через несколько дней происходит поглощение большинства жгутиконосцев ресничными инфузориями и отмечается вспышка численности последних; и, наконец, по мере спада численности цилиат (вследствие значительного уменьшения количества органического вещества, бактерий и мелких гетеротрофных жгутиконосцев), они замещаются солнечниками и сукториями, дающими большую вспышку численности, в ходе которой многие солнечники часто парят в верхних слоях чашки Петри, иллюстрируя «выход в планктон».

Большинство солнечников представляют собой одиночные свободноплавающие клетки. Однако некоторые виды способны формировать колонии из 5-6 клеток (иногда до 20), особи в которых соединены цитоплазматическими мостиками, или псевдоколонии, особи в которых окружены общим слизистым кожухом. Колонии могут формироваться и стебельковыми видами при оседании флотирующей особи на колонию того же организма в качестве субстрата.

У солнечников нередко наблюдаются так называемые агамные слияния. Слияния чаще происходят во время совместного переваривания несколькими клетками одной крупной добычи, но могут иметь место и при других обстоятельствах. Разделение клеток, слившихся в ходе «совместного переваривания», не сопровождается ядерными делениями или слияниями.

Солнечники являются пассивными хищниками. Они питаются различными микроорганизмами, такими как бактерии, другие протисты, личинки беспозвоночных или сами мелкие беспозвоночные, такие как нематоды, коловратки или гастротрихи. Однако ведущую роль в их пищевом рационе играют диатомовые водоросли, инфузории и мелкие жгутиконосцы. Стрекательные органеллы, расположенные под мембраной аксоподии, играют ведущую роль в захвате добычи. Если аксоподии центрохелиды касается активная добыча, она мгновенно иммобилизируется и прилипает к слизистому кожуху аксоподии, вызывая сокращение последней; формируется пучок из слипшихся аксоподий, направляющихся к клеточному телу. В отличие от этого, выстреливание стрекательных органелл актинофриидных солнечников лишь приклеивает добычу, которая продолжает двигаться, даже находясь в пищеварительной вакуоли. Пищеварительная вакуоль может сформироваться ещё в пучке аксоподий до достижения им плазматической мембраны. Медленно движущаяся добыча может быть заякорена одной аксоподией, которая начинает втягиваться по направлению к телу, тогда как в её направлении начинает выдвигаться воронковидная гиалоподия.

Специалисты

Изучением солнечников в России долгое время занимался К. А. Микрюков, занимая должность ведущего научного сотрудника биологического ф-та МГУ. В 2000 г. Кирилл Андреевич скоропостижно скончался, и исследования фауны и биологии солнечников в России и в мире приостановились. Новый период исследований ознаменовался работами Cavalier-Smith T., Heyden S., М. М. Леонова, А. П. Мыльникова, А. О. Плотникова, Л. Н. Гапоновой, В. Н. Златогурского.

На сегодняшний день ведущими специалистами по данной группе организмов являются:

Сосущие инфузории - это сидячие формы, лишенные во взрослом состоянии ресничек, рта и глотки. У них есть щупальца, присутствующие у многих видов в различном числе ( рис. 70 , рис. 71 ). Они могут быть как неветвящимися, так и ветвящимися. На концах щупальца часто вздуты и несут отверстие, а внутри них проходит канал. Щупальца служат для ловли добычи, в основном ресничных инфузорий , и принятия пищи. Если проплывающая мимо сосущей инфузории ресничная случайно заденет за одно из щупалец, то она прилипает к нему. Затем к ней пригибаются другие щупальца, пелликула добычи растворяется и все содержимое ее по каналу щупалец постепенно перетекает внутрь сосущей инфузории.

Принадлежность взрослых Suctoria к типу инфузорий доказывается наличием у них макро- и микронуклеуса и половым процессом в форме конъюгации . Особенно же рельефно связь с ресничными инфузориями выступает во время бесполого размножения - почкования. На свободном конце сосущей инфузории появляется один или несколько бугорков (почек), в которые входят участки макронуклеуса и по одному микронуклеусу; микронуклеус во время почкования митотически делится ( рис. 72 ). Каждый бугор (почка) отшнуровывается от материнского организма, развивает на себе несколько венчиков ресничек и уплывает в виде бродяжки, напоминающей ресничную инфузорию. У некоторых Suctoria образование почек происходит внутри тела материнской особи, а не снаружи ( рис. 72 ). Через некоторое время бродяжка садится на субстрат, выделяет стебелек, теряет реснички, а на свободном конце тела образуются сосательные щупальца. Такой ход бесполого размножения указывает на происхождение сосущих инфузорий от ресничных.

СПОРОВИКИ, тип паразитических простейших. Тип споровиков (Sporozoa) включает простейших, ведущих исключительно паразитический образ жизни. В их жизненном цикле наблюдается чередование бесполого размножения (у некоторых споровиков это звено цикла может отсутствовать), полового процесса и спорогонии. Бесполое размножение осуществляется путем множественного деления - шизогонии или же у некоторых споровиков путем деления надвое. Половой процесс протекает в форме копуляции гамет, которая может быть как изогамной (у некоторых грегарин), так и анизогамной (у всех прочих споровиков). Зигота обычно выделяет оболочку и в таком виде называется ооцистой . Внутри нее в процессе спорогонии формируются спорозоиты - стадии, служащие для распространения вида. Они могут свободно лежать в ооцисте или же находиться внутри спор, представляющих отдельности, покрытые собственной оболочкой. Образование спорозоитов завершает жизненный цикл споровиков. Первое деление зиготы есть мейоз. Таким образом, споровики, так же как и жгутиконосцы , - организмы с зиготической редукцией.

Тип делится на 2 класса:

СУВОЙКИ (лат. Vorticella) — род из семейства Vorticellina отряда кругоресничных инфузорий, (лат. Peritricha), а также Ресничные инфузори. Одиночные или колониальные микроскопические формы до 0,2 мм в диаметре, ведущие неподвижный образ жизни, прикрепляясь с помощью длинной, сократимой ножки или стебелька к неподвижным предметам или к наружным покровам рачков и других животных. Тело имеет форму колокольчика, передний конец которого расширен наподобие воронки, образуя так называемую перистому, окаймленную околоротовым венчиком мерцательных пластинок. При сокращении тела стебелек сокращается также (благодаря залегающему внутри его осевому пучку мионем) и закручивается спирально. В энтоплазме залегает лентовидный макронуклеус . Тело бесцветно или желтоватого или зеленоватого цвета; у некоторых встречаются зоохлореллы. Размножаются посредством деления (поперечного, а не продольного). Кроме бесполого размножения встречается и половое — копуляция, причем сливаются большие, неподвижные формы или макрогонидии с маленькими, свободноплавающими или микрогонидиями , встречается повсеместно.

ТЕЙЛЕРИИ род паразитических простейших семейства Theileriidae. Паразитируют в клетках ретикуло-эндотелиальной системы (См. Ретикуло-эндотелиальная система) и в эритроцитах животных. Описан ряд видов тейлерий., вызывающих заболевание Тейлериоз: у крупного рогатого скота — тейлерий annulata, тейлерий parva, тейлерий mutans, тейлерий dispar, тейлерий sergenti; у овец и коз — тейлерий ovis, тейлерий hirci, тейлерий recondita; у северных оленей — тейлерий tarandirangiferis; у др. оленей — тейлерий cervi. В СССР большой экономический ущерб причиняют: тейлерий annulata, тейлерий sergenti, тейлерий tarandirangiferis. Переносчики тейлерий — иксодовые клещи. Переносчики тейлерий оленей пока не установлены. тейлерии могут сохраняться в организме теплокровных животных годами, в клещах — в пределах одного поколения. тейлерии попадают в организм теплокровного хозяина со слюной клеща-переносчика при его питании. Поступая в близлежащие лимфатические узлы, тейлерии внедряются в ретикуло-эндотелиальные клетки, где размножаются путём шизогонии, образуя макро- и микрошизонты ("коховские шары", или гранатные тела) величиной до 30 мкм, иногда больше, затем тейлерии проникают в др. лимфатические узлы, паренхиматозные органы и периферическую кровь. При массовом заражении шизонты встречаются и вне клеток. Распадаясь, шизонт даёт большое количество паразитов, которые внедряются в эритроциты. В одном эритроците 1—4, иногда больше паразитов округлой (0,5—2 мкм), вытянутой (до 4—5 мкм) и др. формы. В окрашенных мазках крови хорошо различимы цитоплазма и ядро паразита. Размножаются в эритроцитах делением на 2 или 4 особи. Присутствующие в крови животного тейлерии — источник заражения клещей.

ТОКСОПЛАЗМЫ (лат. Toxoplasma) — монотипный род паразитических протозоа, включающий, видимо, один вид — Toxoplasma gondii. Основные хозяева токсоплазм — представители семейства кошачьих. В качестве промежуточных хозяев выступают различные виды теплокровных животных, в том числе и люди. Токсоплазмоз, болезнь, вызываемая токсоплазмой, обычно протекает у человека легко. Однако для плода, в случае если мать заразилась токсоплазмозом во время беременности, а также для человека или кошки с пониженным иммунитетом эта болезнь может иметь серьёзные последствия, вплоть до летального исхода. Toxoplasma gondii принадлежит к типу Apicomplexa и является единственным описанным видом рода Toxoplasma. Тем не менее, высказывалась гипотеза, что на самом деле может существовать несколько видов токсоплазм.

Жизненный цикл

Жизненный цикл Toxoplasma gondii состоит из двух фаз. Половая часть жизненного цикла проходит только в особях некоторых видов семейства кошачьих (дикие и домашние кошки), которые становятся первичным хозяином паразитов. Бесполая часть жизненного цикла может проходить в любом теплокровном животном, например, в млекопитающих (и в кошках тоже) и в птицах.

В этих промежуточных хозяевах паразит вторгается в клетки, формируя так называемые межклеточные паразитофорные вакуоли, содержащие брадизоиты, медленно воспроизводящиеся формы паразита. Вакуоли формируют тканевые цисты, в основном, в мышцах и в мозге. Так как паразит находится внутри клеток, то иммунная система хозяина не может обнаружить эти цисты. Сопротивляемость к антибиотикам различна, но цисты очень трудно вывести из организма полностью. Внутри этих вакуолей T. gondii размножается последовательностью делений на две части до тех пор, как инфицированная клетка в конце концов не лопается и тахизоиты не выходят наружу. Тахизоиты подвижны и бесполым способом размножаются, производя новых паразитов. В отличие от брадизоитов, свободные тахизоиты легко устраняются иммунной системой хозяина, но при этом могут заразить клетки и сформировать брадизоиты, тем самым поддерживая инфекцию.

Тканевые цисты проглатываются кошкой (например, когда она съедает заражённую мышь). Цисты выживают в желудке кошки, и паразиты заражают эпителиальные клетки тонкой кишки, где они приступают к половому размножению и формированию ооцист. Ооцисты выходят наружу с фекалиями. Животные (в том числе, люди) проглатывают ооцисты (например, поедая немытые овощи и т. д.) или тканевые цисты (в плохо приготовленном мясе) и заражаются. Паразиты внедряются в макрофаги в кишечном тракте и через кровь распространяются по телу.

Заражение токсоплазмой в острой стадии может быть бессимптомным, но часто вызывает симптомы гриппа на раннеострых стадиях, и, как и грипп, может в редких случаях привести к смерти. Острая стадия спадает за период от нескольких дней до месяцев, переходя в хроническую стадию. Хроническая инфекция обычно бессимптомна, но в случае иммунноослабленных пациентов (а также пациентов, заражённых ВИЧ, или пациентов, проходящих иммунноподавляющую терапию после пересадки органов) токсоплазмоз может развиваться. Наиболее частым проявлением токсоплазмоза у иммунноослабленных пациентов является токсоплазмозный энцефалит, который может привести к смерти. Если заражение T. gondii возникает впервые во время беременности, то паразит может проникнуть через плаценту, заразить плод, что может привести к гидроцефалии, внутричерепному обызвествлению или к хориоретиниту, а также к самопроизвольному аборту или внутриутробной смерти.

Изменение поведения хозяина

Было доказано, что паразит может влиять на поведение хозяина: заражённые крысы и мыши меньше боятся кошек; замечены факты того, что заражённые крысы сами ищут места, где мочилась кошка. Этот эффект благоприятен для паразита, который сможет размножаться половым способом, если его хозяин будет съеден кошкой[5]. Механизм этого изменения ещё до конца не изучен, но существуют доказательства того, что токсоплазмоз повышает уровень дофамина у заражённых мышей.

Проводя биологические параллели между мышами и людьми, можно предположить, что поведение человека тоже меняется в некоторых случаях. Фактически, наблюдаются взаимосвязи между скрытым заражением токсоплазмой и некоторыми из следующих характеристик:

«В популяциях, где этот паразит очень распространён, массовые личностные изменения могут приводить к изменениям в их культуре. [Вариации в распространённости Toxoplasma gondii] могут объяснить реально существующие пропорции в различиях среди человеческих популяций, которые мы можем наблюдать с точки зрения культуры: эго, деньги, материальная собственность, работа и законы». (С) Kevin Lafferty, Cat parasite may affect cultural traits in human populations.

Роль токсоплазмы в шизофрении

Существует несколько независимых наблюдений, подтверждающих роль заражения токсоплазмой в случаях проявления шизофрении и паранойи:

Активным исследователем роли токсоплазмы и других инфекций при шизофрении является американский психиатр Фуллер Тори.

Распространённость заболевания у людей

У 33,1 % жителей США старше 12 лет были найдены специфичные для токсоплазмы антитела IgG, указывающие на то, что они были когда-либо заражены токсоплазмой (цифры из исследований 1999—2000 годов).

Предполагают, что во всём мире до 65 % всего человечества заражено паразитами Toxoplasma gondii. Но при этом процент заражения сильно различается в разных странах, от 22 % в Великобритании до более 88 % (или 45 % в зависимости от исследования) во Франции, при этом в Южной Корее уровень заражения лишь 4,3 %, а в Бразилии — свыше 66,9 %.

ТРИПАНОСОМЫ — род паразитических одноклеточных простейших, которые паразитируют на различных хозяевах и вызывают многие заболевания, среди которых сонная болезнь и болезнь Шагаса. Естественным резервуаром трипаносом в основном являются млекопитающие, переносчиком — насекомые.

Для трипаносом характерно чередование клеточных форм: эпимастиготной в кишечнике насекомого и трипомастиготной и амастиготной в организме млекопитающих.

Различные клеточные формы трипаносом:

Род трипаносом интересен наличием механизма защиты от иммунной системы жертвы. При проникновении в организм и их обнаружении иммунной системой у трипаносом включаются гены, ответственные за синтез гликопротеинов, в результате находящиеся на поверхности мембраны гликопротеины сменяются на другие, и иммунная система не может распознать паразитов, что дает им больше времени для размножения.

Размножаются трипаносомы делением надвое, хотя есть сведения о генетическом обмене между трофозоитами.

ТРИХОМОНАДЫ, род простейших класса жгутиковых. Размеры 5-40 мкм. Паразиты пищеварительного тракта и мочеполовых путей позвоночных животных и человека, а также насекомых. Несколько десятков видов.

ФОРАМИНИФЕРЫ (лат. Foraminifera) — отряд (по другим системам, класс или тип) протистов. Фораминиферы имеют раковину — наружный скелет. Большинство раковин известковые, иногда используются хитиноидные или состоящие из посторонних частиц, склеенных выделениями клетки. Внутренняя полость раковины сообщается с окружающей средой через многочисленные поры, а также через отверстие в раковине — устье. Через него и поры в стенках раковинок выдаются наружу тончайшие ветвящиеся и соединяющиеся между собой ложноножки (ризоподии), которые служат для движения и захвата пищи, образуют вокруг раковинки сеточку, диаметр которой во много раз превосходит диаметр раковинки. К такой сеточке прилипают пищевые частички (например,одноклеточные водоросли), которыми питаются фораминиферы. Фораминиферы — одиночные преимущественно морские протисты; некоторые формы обитают в солоноватых и пресных водоемах; встречаются формы, обитающие на большой глубине в рыхлом жидком илу (до 16 м от поверхности дна). Фораминиферы — бентосные, реже планктонные организмы. Ископаемые фораминиферы служат для определения возраста палеозойских, мезозойских и кайнозойских отложений. Современные фораминиферы, как правило, мелкие (0,1 - 1 мм), а некоторые вымершие виды достигали 20 см. Раковины фораминифер по способу образования подразделяются на секреционные и агглютинированные. Секреционные (от лат. secretio — выделение) сформированы минеральным или органическим веществом, выделенным самим организмом. Агглютинированные раковины (от лат. agglutino — склеенный) состоят из захваченных из окружающей толщи воды песчинок и обломков скелетов других организмов, склеенных выделяемым клеткой клейким веществом. По составу раковины фораминифер могут быть: а)органическими — наиболее древние из всех фораминифер, встречаются с самого начала палеозоя; б)агглютинированными — состоящие из самых разнообразных частичек, порою с карбонатным цементом; в) секреционными известковыми (карбонатными) — сложенные кальцитом (СаСО₃).

Интересные факты

С середины мелового периода распределение многих видов фораминифер в морских бассейнах биполярно: в северном полушарии раковинки спирально-завитых форм закручены по часовой стрелке, а в южном — против часовой стрелки. В приполярных бассейнах численность фораминифер примерно в 100 раз меньше, чем у экватора. В настоящее время известно около 4000 современных видов и более 30 000 видов ископаемых фораминифер. Образ жизни — бентосный или планктонный. Для улучшения плавучести у планктонных форм в цитоплазме формируются пузырьки газа, капельки жира и пресной (то есть менее плотной) воды. Отдельные особи фораминифер могут жить от 2 недель до 1 месяца (планктонные формы) и до 2 месяцев (бентосные формы). По способу питания фораминиферы бывают фильтраторами, хищниками и растительноядными формами.