ПАВЛИНОГЛАЗКИ (лат. Saturniidae) — семейство чешуекрылых.

Описание

Крупные или очень крупные бабочки с большими широкими крыльями. Размах крыльев большинства видов мировой фауны — 80—140 мм, отдельных видов до 28 см (самка Павлиноглазка геркулес). Тело вальковатое, густо опушенное. Каждое крыло несет крупное дискоидное «глазчатое» пятно. У ряда родов задние крылья с лировидно вытянутыми анальными углами, в виде хвостов, которые поддерживаются удлиненными и изогнутыми жилками М3, Сu1, Сu2 и А2. Усики перистые, с 2 парами выростов на каждом членике, у самок выросты значительно короче, чем у самцов, реже усики самок гребенчатые. Ротовые органы редуцированные: хоботок недоразвит или отсутствует; губные щупики хорошо развитые, прямые или несколько изогнутые вверх и торчащие впереди лба, реже очень маленькие и едва заметные. Ноги укороченные; голени задних ног с 2—3 шпорами.

Сумеречные и ночные бабочки, самцы более активны, у некоторых видов летают днем. Самцы обладают исключительным обонянием, с помощью которого способны отыскивать самок по выделяемым ими феромонам на расстоянии до 1 км и более.

Гусеницы крупные, густо покрыты длинными волосковидными щетинками, реже голые с яркими бородавками с пильчато зазубренными шипами и щетинками. Гусеницы, как правило, полифаги, реже трофически связаны с несколькими близкими видами растений. Развиваются главным образом на широколиственных древесных и кустарниковых растениях, некоторые виды только на хвойных породах. Окукливаются в грубоячеистых или в плотных шелковистых коконах. В умеренной зоне дают 1 поколение в год. Коконы некоторых сатурний используют для получения натурального шелка.

Ареал

Распространены всесветно, наиболее богато представлены в тропиках и субтропиках Старого и Нового Света. В мире около 1500 видов. В Палеарктике более 30 видов, в Европе — 10, в России — около 20 видов.

Классификация

В семействе выделяют следующие подсемейства:

ПАРУСНИКИ (лат. Papilionidae) — семейство чешуекрылых.

Описание

Средние, крупные и очень крупные бабочки с богатейшим разнообразием окраски и рисунка крыльев, особенно в тропических регионах. Размах крыльев до 28 см (самка орнитоптера королевы Александры (Ornithoptera alexandrae)), у большинства видов — 50—130 мм. Самые крупные и разнообразные по форме и окраске парусники встречаются в тропиках. Но и среди них своей красотой и яркостью выделяется род: Ornithoptera.

Крыловой рисунок большинства палеарктических видов представлен черными пятнами, полями и перевязями по белому или желтому фону, а также красными и голубыми пятнами. Благодаря редукции чешуйчатого покрова крылья Парнассиусов полупрозрачные, стекловидные.

Голова округлая, глаза голые, усики булавовидные, относительно короткие (составляют 1/3 — 1/4 длины костального края переднего крыла), покрыты чешуйками или голые. Все ноги у обоих полов полностью развиты н функционируют при хождении, покрыты чешуйками или голые. Переднее крыло треугольное, широкое, заднее — удлиненно-овальное, с вогнутым анальным и округлым (Parnassiini) или волнистым внешним краем, у некоторых видов с хвостиком. Для жилкования характерно наличие 2 анальных жилок на переднем (одна из них рудиментарная) н 1 на заднем крыле; центральная ячейка замкнута на обоих крыльях, занимает около 1/8 длины переднего. Радиальный ствол переднего крыла образует 4 (Parnassius) или 5 ветвей; основание М1 располагается в переднем углу центральной ячейки. У некоторых видов кубитальный ствол переднего крыла соединяется с анальной жилкой тонкой, косо идущей перемычкой. У большинства парусников жилка Sc и R1, заднего крыла начинаются раздельно и анастомозируют, образуя мелкую субкостально-радиальную ячейку.

Строение гениталий разнообразно, для самок Parnassius характерно наличие на нижней стороне брюшка роговидного придатка (сфрагис), образующегося при копуляции.

Бабочки ведут исключительно дневной образ жизни, некоторые активны только в солнечную погоду. В умеренной зоне большинство видов дает 1 поколение в год, реже - 2 поколения, известны виды с двухгодичной генерацией. Гусеницы со специфической вилочкообразной железой - осметерием, который в спокойном состоянии втянут в передний грудной сегмент над головой, а в случае опасности выдвигается вперед, отпугивая хищников резким неприятным запахом. Трофически гусеницы связаны с различными травянистыми, древесными, кустарниковыми растениями и лианами, чаще всего олигофаги или монофаги, многоядные виды среди парусников встречаются редко. Отдельные виды способны давать вспышки массового размножения и известны как вредители лесных насаждений и садово-парковых культур.

Распространение

Парусники широко распространены по всему земному шару, в шести зоогеографических областях.

Насчитывется до 700 видов, населяющих преимущественно влажные тропические и субтропические регионы.

В горах представители семейства встречаются до границы вечных снегов и льдов, например, у полярного круга на северо-востоке Якутии на высоте около 1500 метров над уровнем моря встречается аполлон арктический (Parnassius arcticus). В Непале парусник "Слава Бутана" обитает в горах на высоте до 2800 метров. В Гималаях, в окрестностях горы Эверест, аполлон Ханнингтона (Parnassius hanningtoni) обитает ещё выше — на высоте до 6000 метров над уровнем моря.

Филогения

К настоящему моменту представления о родственных отношениях в семействе не устоялись.

Классификация

Примерно 605 видов объединяемых в 26 родов. В России около 50 видов (Список парусников России и сопредельных стран).

ПЕННИЦЫ (Cercopidae) отличаются от цикад не только меньшими размерами (до 5—10 мм), но и рядом других признаков. Глазков у них только 2, между передними крыльями есть щиток, а сами передние крылья бывают кожистыми и иногда довольно яркими, напоминающими надкрылья жуков или клопов. Голени передних ног у пенниц нерасширенные. Распространены пенницы в тропиках и в умеренном поясе; это тоже довольно богатая видами группа хоботных. Известно более 1300 видов, но у нас их значительно меньше — всего около двух десятков видов. Далеко не все замечают взрослых пенниц. Будучи потревожены, они падают на землю; поэтому те, кто хотят с ними познакомиться, должны научиться собирать их путем «кошения» сачком или отряхивания растений на подложенные под них полотнища. А вот личинок, вероятно, знают многие. Именно по особенностям, свойственным личинкам, пенницы получили свое название. Питаясь на поверхности стеблей и листьев различных растений, обитающие в довольно сырых местах личинки пенниц выводят через анальное отверстие много жидкости, содержащей; повышающий ее вязкость муцин. Личинка вспенивает эту жидкость, выделяя в нее время от времени пузырьки воздуха через снабженные особыми складками-клапанами задние дыхальца. В результате личинка на поверхности растения оказывается покрытой пеной, несколько похожей на скопление слюны. Поэтому такие выделяемые пенницей скопления жидкости получили в народе название «кукушкины слюнки». Эти «слюнки» совершенно необходимы личинке пенницы: в сухом воздухе она быстро погибает. Интересно, что некоторые виды пенниц в более сухих местностях переходят на подземные части растений, в почву, и тогда они не выделяют «слюнок». Это тоже косвенно показывает, что роль пенистых выделений заключается в смачивании нежных покровов для защиты от высыхания,— в почве высыхания почти не происходит, и надобности в такой защите нет. В Австралии относящиеся к пенницам, но не очень на них похожие махероты (Macherotes) обвивают ветки деревьев, в соках которых много кальция, чехликом из своих выделений, богатых углекислым кальцием. У крылатых взрослых махеротов на голове и на переднеспинке имеются длинные выросты, делающие их похожими на представителей следующего семейства (Membracidae). У нас из пенниц чаще всего встречается ольховая пенница (Aphrophora alni). На многих травянистых растениях по берегам рек легко встретить пенистые гнезда обыкновенной слюнявницы (Philaenus spumarius). При разборе насекомых, собранных при кошении сачком, привлекает внимание черная с красными пятнами на брюшке и на передних крыльях раненая пенница (Tricephora vulnerata). Практического значения пенницы не имеют.

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ (Hymenoptera), крупный отряд насекомых, включающий около 150000 видов. Разделяется на три подотряда — сидячебрюхих (Symphyta), паразитических стебельчатобрюхих (Parasitica) и жалоносных стебельчатобрюхих (Aculeata). Размеры колеблются от 0,2 мм до 6 см.

Голова подвижная с крупными фасеточными глазами и, как правило, тремя простыми глазками. Количество члеников усиков колеблется от 3 до 70. Ротовые органы грызущие и лижущие. Некоторые виды используют мандибулы как строительный инструмент. У питающихся нектаром видов нижняя губа и максиллы образуют длинный хоботок. Внутренние нижней губы сливаются в непарный «язычок». При сосании нектара максиллы и «язычок» образуют пищевую трубку. Часть видов во взрослом состоянии не питается.

В состав груди входит первый сегмент брюшка. Как правило, имеется две пары перепончатых крыльев с многочисленными поперечными жилками и ячейками. Передние значительно крупнее задних. Иногда один из полов бескрылый. У некоторых видов частота взмахов достигает 150-250 в секунду. Ноги ходильные с пятичлениковыми лапками и парными коготками. У пчелиных (Apoidea) средние и задние ноги собирательные. На вершине голени образуется вогнутая площадка, или «корзиночка», а первый членик лапки преобразован в так называемую «щеточку» с несколькими продольными рядами коротких волосков. Цветочная пыльца собирается в корзиночку, а затем переносится на щеточку. Количество члеников брюшка колеблется от трех до девяти. Иногда его второй и третий сегменты образуют тонкий стебелек. Брюшко самок перепончатокрылых заканчивается яйцекладом. У части видов яйцеклад превращен в жало.

Развитие с полным превращением. Как правило, обоеполые, иногда наблюдается партеногенез или полиэмбриония. Для некоторых видов характерен гиперметаморфоз. Яйца откладываются на/в разнообразный субстрат, в том числе в ткани растений или животных. Личинки сидячебрюхих гусеницеобразные, с крупной головой, тремя парами грудных ног и шестью-восьмью парами брюшных ложноножек. Личинки стебельчатобрюхих безногие, червеобразные, с маленькой головой. Куколка свободная. Большинство видов дает одно поколение в год, реже наблюдается две генерации. У видов, развивающихся в древесине, развитие продолжается от двух до четырех лет. Нередко наблюдается полиморфизм, выражающийся в чередовании крылатых и бескрылых самок в жизненном цикле. Для ведущих общественный образ жизни муравьев, а также некоторых пчел и ос характерна кастовая система семьи. В этом случае, вместе с половозрелыми развиваются бесплодные, или рабочие особи. Практически для всех перепончатокрылых характерна забота о потомстве. Она выражается в запасании корма для личинок и в охране кладки, а иногда личинок и куколок. Многие одиночные виды выбирают в качестве жертв строго определенных беспозвоночных животных. Дорожные осы (Pompilidae) охотятся на пауков, роющие осы (Sphecidae) — на прямокрылых или гусениц бабочек, толстоголовые осы (Crabronidae) — на двукрылых.

Многие перепончатокрылые являются опылителями цветковых растений. Муравьи выступают в качестве потребителей органических остатков в разнообразных природных сообществах. Один муравейник рыжих лесных муравьев (Formica rufa) за сутки уничтожает более 15000 вредных насекомых. Паразитические наездники используются в биологической борьбе с вредителями сельского хозяйства. Огромное практическое значение имеет фактически одомашненная человеком медоносная пчела. Ценным пищевым продуктом является мед, а воск, прополис и пчелиный яд используются в медицине. Часть видов серьезно вредит лесу. Личинки многих пилильщиков повреждают листья и хвою, а личинки рогохвостов — древесину, что приводит к гибели деревьев. Настоящим синантропным видом является фараонов муравей (Monomorium pharaonis). Он повреждает продукты питания и может быть переносчиком некоторых кишечных заболеваний.

ПЕСТРОКРЫЛКИ, (Trypetidae) Мелкие или средней величины мухи со своеобразным, характерным для каждого вида рисунком на крыльях. Рисунок выполнен либо темными полосами и пятнами на прозрачных крыльях, либо на общем темном фоне проступает то или иное количество светлых пятен. Пятнистым бывает нередко и брюшко. Всего в семействе известно около 2500 видов. Взрослые мухи питаются нектаром цветов или выделениями тлей. Личинки же их — типичные фитофаги, т. е. питаются за счет живых тканей растений. Многие виды пестрокрылок приспособились к развитию внутри корзинок сложноцветных растений, где они выедают завязи цветков и цветоложа. Разломив крупные корзинки лопуха (Arctium), очень часто можно обнаружить грязно-белых личинок ореллии (Orellia tussilaginis). Встречаются личинки пестрокрылок также в сочных плодах вишни, барбариса и других растений. Некоторые виды пестрокрылок вступают с растениями в более сложные взаимоотношения, вызывая образование патологических разрастаний — галлов. Во всех случаях у представителей этого семейства хорошо выражена пищевая избирательность — отдельные виды семейства способны развиваться не на любых, а лишь на строго определенных видах растений.

ПЕСТРЯКИ (Cleridae). Большинство пестряков, а их известно более 2500 видов, обитает в тропиках. Тамошние представители семейства поражают воображение своей яркой пестрой окраской, которая и послужила основанием для названия семейства. Наши пестряки намного скромнее мельче, хотя при внимательном рассмотрении тоже вызывают восхищение своим нарядом. Тело их стройное, обычно яркоокрашенное, с разноцветными поперечными полосами, часто покрыто хорошо заметными волосками. голова крупная, усики булавовидные или пиловидные. У большинства пестряков и личинки и жуки – хищники. Жуки питаются главным образом насекомыми – обитателями древесных стволов, а личинки истребляют яйца саранчовых личинок пчел, ос и некоторых других насекомых. Лишь немногие представители семейства размножаются на трупах животных или живут на складах, повреждая там различные материалы и продовольственные запасы. Пестряки чрезвычайно подвижны. Активны они в основном днем. Лишь немногие охотятся по ночам. В случае опасности они либо быстро взлетают, либо падают на землю и прячутся среди мусора. Поймав на стволе дерева жертву, жук хватает ее передними и средними ногами и начинает пожирать, выедая мягкие части тела. Иногда жуки проникают в ходы насекомых, которые те проделывают в древесине или в коре, и там настигают свою добычу. Подобным же образом поступают личинки многих видов пестряков, заползая в ходы стволовых вредителей и уничтожая там их яйца и личинок. У личинок пестряков, которые охотятся таким образом, на девятом сегменте имеется пара кривых, похожих на рога придатков которые, вероятно, помогают им передвигаться в ходах.

Среди 55 видов, населяющих территорию России и сопредельных стран, один из наиболее распространенных представителей семейства – пестряк муравьиный, или муравьежук.

ПЕСТРЯНКИ, (лат. Zygaenidae) — семейство чешуекрылых. Около 1000 видов

Описание

Небольшие или средней величины бабочки в размахе крыльев 16 — 38 мм (у Elcysma westwoodii — до 60 мм). Хоботок не покрыт чешуйками, у большинства видов хорошо развит, у некоторых — редуцирован. Челюстные и губные щупики короткие. Усики веретеновидные, гребенчатые или зубчатые. Передние крылья крупно пятнистые, синего или зелёного металлического цвета. Хетозема присутствует. Имаго, будучи потревоженными, выделяют жидкость или пену между внутренним краем глаза и основанием хоботка.

Активны преимущественно в дневное время суток, лишь немногие виды ночью прилетают к источникам света. Виды, имеющие развитый хоботок, в солнечную погоду могут в массе собираться на цветущих растениях. В состоянии покоя крылья складывают кровлеобразно.

Яйца овальные, слегка приплюснутые, белые, зеленовато-белые, желтовато-белые или желтые; откладываются поодиночке, рядами, однослойными или многослойными кластерами. Яйцекладки иногда покрыты чешуйками.

Гусеницы с коротким широким телом. Голова характерно втянута в капюшон, образованный первым грудным сегм. Тело густо покрыто щетинками, собранными на бородавках. Гусеницы представителей многих родов продуцируют защитные секреты, содержащие цианогенные глюкозиды линамарин и лотаустралин (продукты метаболизма аминокислот валина и изолейцина), при ферментативном расщеплении этих веществ образуется синильная кислота. Кутикула гусениц содержит специализированные полости для хранения вязких защитных секретов, полости имеют выводные отверстия, снабженные специальными клапанами.

Ареал

Представители Zygaenidae широко распространены во всех зоогеографических регионах. К настоящему времени известно около 1000 видов, и многие ожидают своего описания. Распространение подсемейства Zygaeninae ограничено Палеарктической и Эфиопской зоогеографическими областями. Пестрянки подсемейства Chalcosiinae обитают преимущественно в Юго-Восточной Азии, и только два вида рода распространены в 3ападной Палеарктике. Подсем. Procridinae имеет всемирное распространение. Представители подсемейства Phaudinae (приблизительно 50 видов) и Callizygaeninae (около 12 видов) обитают только в Индомалайской зоогеографической области. В Европейской части России 5 родов.

ПИЛИЛЬЩИКИ, (лат. Symphyta) — группа семейств насекомых подотряда Сидячебрюхие отряда Перепончатокрылые. Представляет собой искусственное объединение части надсемейств, имеющих общего предка (парафилитическая группа), однако название широко используется и в некоторых классификациях рассматривается как подотряд.

Описание

Крылья с полным жилкованием (в переднем крыле обычно не менее 9-11 ячеек и 2 анальные жилки). Основными отличиями группы от остальных перепончатокрылых является наличие широкой перемычки между грудью и брюшком насекомого, а также форма личинок, похожих на гусениц. Название группы связано с формой яйцеклада насекомого, напоминающего полотно пилы. Некоторые виды имеют длинный тонкий яйцеклад, используемый для проникновения глубоко в древесину.

Значение

Травоядны, многие виды являются вредителями сельскохозяйственных и лесных культур. Например, рапсовый пилильщик (Athalia rosae L. =A. colibri Christ), хлебные пилильщики (Cephus pygmaeus L. и Trachelus tabidus F.), сосновые и другие.

Распространение

Распространены повсеместно. Наиболее богато представлены пилильщики в умеренных и северных широтах Голарктики, где по биомассе они сравнимы, а на севере значительно превосходят Lepidoptera. Например, в фауне Финляндии, насчитывается свыше 700 видов Symphyta (Viitasaari, Vikberg, 1985), а в России — около 2000 видов.

Из 14 современных семейств в Палеарктике и в фауне России не представлены Anaxyelidae (Syntexidae) с 1 рецентным видом из США (Калифорнии), а также Pergidae (Pterygophoridae); последние распространены преимущественно в Австралии и Южной Америке. Из остальных семейств для Палеарктики эндемичны Megalodontesidae; Blasticotomidae также известны сейчас только в Евразии, 1 вид был описан из миоцена С Америки.

Распределение видов по зоогеографическим областям (2008):

Личинки

Пилильщики относятся к насекомым с полным метаморфозом. Личинки пилильщиков называют ложногусеницами, из-за внешнего сходства с гусеницами бабочек, от которых отличаются двумя признаками: (1) они имеют 6 и более пар ног на брюшке (у настоящих гусениц их 5 пар или менее), и (2) они имеют две стемматы (простые глазки) (у гусениц их 6).

Как правило, личинки травоядны, питаются на различных видах растений. Отдельные виды могут быть очень специфичны в выборе пищевых растений. Личинки могут минировать или скатывать листья, а также образовывать галлы. Три семейства являются ксилофагами (древесные осы), одно семейство — паразитическое.

ПИЛЮЛЬЩИКИ. Из всех жуков пилюльщики, пожалуй, наиболее точно соответствуют своему имени. Недаром, на разных языках оно звучит похоже: pill beetles, pillenkaefer. Правда, сейчас нам трудно представить себе, что такое пилюля и чем она отличается от таблетки, капсулы, или болюса, например. Представьте себе старинного аптекаря, готовящего порции тестообразного лекарства, которое потом, высохнув, должно сохранить удобную для глотания и приятную для глаза форму. Вот он и скатывал из "теста" маленькие "лимоны", слегка приплюснутые сверху вниз. Точь-в-точь жуки пилюльщики! Скорее всего название свое они получили не столько за форму тела, сколько за то, что при малейшей тревоге, жуки плотно прижимают усики и лапки, втягивают голову так, что и не сразу разберешь, что это жук, а не комочек земли. У многих пилюльщиков и ноги уплощены, а для усиков и конечностей имеются специальные вырезки для более плотного их вкладывания. Просто так увидеть пилюльщиков трудно: они медлительные, ползают по поверхности почвы в сумерках и любят прятаться в зарослях мха, под камнями и в заброшенных норах. Их любимые места обитания - горные и настоящие тундры, берега рек и ручьев, но некоторые пилюльщики встречаются даже на грядках огородов, разбитых в степи. Окрашены пилюльщики обычно в темно-бурый и черный цвета, но есть среди них и ярко металлические. Размеры невелики: от нескольких миллиметров до одного сантиметра.

Пилюльщики - сравнительно небольшое семейство. В мире немногим более 300 видов (Lawrence, 1982), а в России около 60 видов. У большинства представителей семейства Byrrhidae тело выпуклое, овальное (Simplocariini), яйцевидно-овальное (Byrrhini) или округлое (Syncalyptinae). Наименее выпуклыми выглядят виды рода Simplocaria, имеющие вытянутое, узкое и дорзовентрально уплощенное тело. Покровы пилюльщиков плотные, прочные, лишь у Arctobyrrhus надкрылья более мягкие. Поверхность лишь некоторых пилюльщиков почти лишена опушения ( Morychus viridis Kuzm. et Kor., Lamprobyrrhulus nitidus (Schal.), Carpatobyrrhus ), в основном жуки покрыты прилегающими волосками ( Simplocaria, Byrrhus (s.str.), Byrrhus ( Aeneobyrrhus ), Byrrhus ( Seminolus ), Pedilophorus, Trichobyrrhulus, Cytilus ), а у Morychus среди темного опушения, особенно на щитке и с боков располагаются также белые чешуйковидные волоски. У всех представителей подсемейства Syncalyptinae, подрода Byrrhus ( Asiatobyrrhus ), родов Porcinolus, Curimus между обычных волосков или вместо них на поверхности имеются толстые полупрозрачные булавовидные щетинки, а у Curimopsis вместо простых волосков между этими щетинками располагаются беловатые плоские чешуйки. Нередко опушение создает определенный рисунок, например, шахматный у Byrrhus ponticus Paulus, Cytilus cericeus (Forst.), или полулунный как у многих B. arietinus Steff., B. fasciatus (Forst.), B. talgarensis Puetz; но, как правило, рисунок опушения очень вариабилен и не имеет решающего значения для четкого разделения видов, хотя интенсивность опушения иногда неодинакова у разных видов Morychus (Кузмина, Коротяев, 1987; Tshernyshev, 1997; Tshernyshev, Puetz, 1999; Tshernyshev, 2000). Скульптура поверхности большей частью сглаженная, лишь у некоторых видов Byrrhus ( Asiatobyrrhus ) и у Morychus tibetanicus Tshern. либо приподнят шов у щитка, либо промежутки на надкрыльях. Только у немногих видов ( Curimopsis cyclolepidia (Muenst.), Morychus tibetanicus Tshern.) плечи сильно выступающие, чаще всего у пилюльщиков они сглаженные. Тело обычно окрашено в темно-бурый или черный цвет, а американские Amphicyrta - красно-каштановые. Нижняя сторона бывает часто светлее верхней. Среди пилюльщиков немало групп, имеющих металлически зеленую ( Simplocaria ( Chrysosimplocaria ), Lamprobyrrhulus, Byrrhus ( Aeneobyrrhus ), Morychus, Cytilus ) бронзовую ( Arctobyrrhus, Morychus, Byrrhus ( Aeneobyrrhus ), Cytilus ) или металлически синюю окраску ( Byrrhus ( Aeneobyrrhus ), Carpathobyrrhulus ). Все металлически окрашенные пилюльщики имеют гладкую блестящую поверхность, такая окраска связана со структурой кутикулы и не имеет пигментной природы. У пилюльщиков вообще не известны формы с яркими пигментными пятнами на переднеспинке или надкрыльях, лишь на голове у многих видов различимы два маленьких красных пятнышка, по всей видимости, связанные с сенсорными органами. Пунктировка у пилюльщиков от густой до редкой, часто спутанная, у многих видов с отчетливой микроскульптурой. Между тем грубой и глубокой пунктировки и каких-либо других скульптурных образований в виде крупной зернистости или продольных ребрышек нет.

Голова у пилюльщиков небольшая, округлая, примерно одинаковой длины и ширины, сверху с такой же пунктировкой, как и на переднеспинке, часто с опушением в виде более или менее густых прилегающих волосков и булавовидных торчащих щетинок (если таковые есть на переднеспинке и надкрыльях). Сверху голова напоминает небольшой щит, при тревоге, втягивая голову в переднеспинку, пилюльщик оставляет снаружи как раз эту верхнюю ее поверхность, мало отличающуюся от облика поверхности тела жука. Интересно, что представители подсемейства Syncalyptinae втягивают голову почти полностью, скрывая глаза за краями переднегруди, а Byrrhinae лишь крепко прижимают ее, оставляя глаза свободными (Лафер, 1989). У разных групп пилюльщиков при втягивании головы по разному располагаются челюсти и верхняя губа (Якобсон, 1910): у Simplocaria, Morychus, Trichobyrrhulus, Lamprobyrrhulus, Chrysobyrrhulus, Pedilophorus, Carpathobyrrhulus остаются свободными и верхняя губа, и челюсти, у Cytilus, Byrrhus, Porcinolus, Curimus прячутся только челюсти, верхняя губа остается открытой, а у Curimopsis и Chaetophora скрываются и верхняя губа, и челюсти. Глаза у пилюльщиков небольшие, мелкофасетированные, почковидные, поперечные, не разделенные на две части, как, например, у некоторых Tenebrionidae или Cerambycidae. Наличник отделен от верхней губы глубокой поперечной ложбинкой, или, как у Byrrhus ( Byrrhocaulus ), поперечным килем. Наличник обычно прямо срезан, с прямыми углами по бокам, но у ряда видов рода Byrrhus он может быть дуговидно вырезанным с острыми углами по бокам, этот признак успешно используется для определения видовых групп. Как правило, наличник с такой же пунктировкой, как и весь диск головы, и часто несет ряд небольших волосков, направленных вперед. Верхняя губа поперечная, но у некоторых видов она может быть более или менее равносторонней, ее углы сглаженные, стороны тонко окаймленные. Интересно, что у некоторых видов Byrrhus верхняя губа может быть с почти прямыми задними углами, если наличник срезан прямо, или с широким закруглением у видов с глубоко вырезанным наличником. Передняя и основная стороны губы могут быть утолщены в виде блестящего гладкого валика с набольшим медиальным утолщением. Такой же поперечный узкий валик может пересекать губу посередине. Поверхность в глубоких точках и явственной микроскульптуре, обычно несет тонкие полуприжатые, направленные вперед волоски. Верхняя губа не прикрывает вершины мандибул, которые обычно несут по 2-3 зубца на вершине, довольно массивные, но не длинные, иногда с развитым бугорком на внутренней стороне и заметным наружным килем на дистальной части. Щупики у пилюльщиков недлинные, цилиндрические, вершинный членик слегка усечен или прямо срезан на вершине, редко бывает треугольным, только у представителей американского подсемейства Amphicyrtinae - топоровидный (Johnson, 1991). Щеки прямые, короткие. Усики средней длины, обычно они достигают середины переднеспинки ( Byrrhus, Cytilus ), или слегка короче ( Morychus, Chaetophora ); у всех пилюльщиков усики 11-члениковые, только у Amphicyrtinae нитевидные (Johnson, 1991), у остальных - булавовидные. Johnson (1991) называет усики у Syncalyptinae головчатыми, но они отличаются лишь 2-члениковой булавой, не сильно обособленной от остальных члеников и вполне могут также быть отнесены к булавовидным). Булава может быть двухчлениковой (Syncalyptinae) или 5-7-члениковой (Byrrhinae). Скапус шаровидно-овальный, крупный, в 1,5-2 раза больше второго членика, обычно шаровидного и маленького, третий, четвертый и пятый членики цилиндрические, вытянутые, в 1,5 раза длиннее второго, но равные ему по ширине, шестой и седьмой членики слегка короче и толще предыдущих, а начиная с седьмого членики сильно расширены и укорочены, так что кажутся поперечными, они и образуют булаву. Вершинный членик равномерно округло сужен к вершине и слегка сжат. Обычно усики покрыты редкими прилегающими золотистыми волосками и редкими короткими темными торчащими щетинками, наиболее длинными и прочными на первом членике. У самок членики усиков более стройные и узкие, булава заметно уже, чем у самцов, по длине усики также немного меньше, чем у самцов.

Переднеспинка у пилюльщиков выпуклая, с округленными боками, совершенно сглаженными передними углами, так что выглядит суженной кпереди, и заостренными, слегка выступающими задними. Часто с боков, в области задних углов имеются небольшие вдавления. Дистальная сторона переднеспинки дуговидно выступающая, базальная - с двумя небольшими полулунными выемками, по одной с каждой стороны у боков. Боковые стороны у некоторых видов слегка приподняты. Как правило, переднеспинка не окаймлена, но у некоторых видов Byrrhus заметно очень тонкое окаймление. Эпиплевры переднеспинки широкие, плоские и гладкие у Byrrhini и Simplocariini, а у Exomellini ( Exomella ) и Syncalyptinae несут специальные вдавления для вкладывания передних ног. Поверхность переднеспинки пунктирована несколько слабее, чем надкрылий, микроскульптура чаще сглажена, морщинок, бороздок и зернышек нет. Опушение такое же, как у всего верха.

Щиток у пилюльщиков маленький, треугольный, почти скрыт переднеспинкой, пунктирован как надкрылья и несет своеобразное опушение: у Cytilus, Morychus, Arctobyrrhus и некоторых других на щитке располагаются белые волосковидные чешуйки. Стороны щитка не окаймлены, а диск ровный, не приподнят и не изогнут.

Надкрылья у всех пилюльщиков хорошо развиты и полностью закрывают брюшко. Как правило, они довольно прочные, лишь у Arctobyrrhus слегка тоньше и легче; сильно выпуклые у подавляющего большинства пилюльщиков и заметно более плоские у Simplocaria. Обычно надкрылья придают овальный (большинство Byrrhinae), полушаровидный ( Lamprobyrrhulus ) или удлиненно-овальный ( Simplocaria, Sierraclava ) вид телу пилюльщиков. Характерно, что вершины надкрылий у пилюльщиков сужены в маленький, почти не выдающийся хвостик, часто имеют характерные вдавления, по которым, как и по суженным задним углам переднеспинки, судят о принадлежности палеонтологических остатков к семейству Byrrhidae (Кузьмина, Коротяев, 1987). Очень характерна пунктировка и скульптура надкрылий. Крупных зерен, ребрышек, морщинистости у пилюльщиков практически не бывает. Лишь у некоторых азиатских Byrrhus ( Asiatobyrrhus ) и австралийских пилюльщиков промежутки на надкрыльях, особенно на скате сзади бугровидно приподняты. Эпиплевры надкрылий узкие, короткие, редко заходят за середину надкрылий. Основной край гладкий, очень редко с тонким окаймлением. Шов обычно не выражен, лишь у некоторых видов рядом с ним находится пришовная бороздка. Интересно, что у некоторых азиатских видов ( Morychus tibetanicus Tshern., Byrrhus (Asiatobyrrhus) sp.) шов у щитка заметно приподнят. Плечи у всех пилюльщиков заметные, лишь у Simplocaria, Lamprobyrrhulus они более или менее сглаженные. С другой стороны, Curimopsis cyclolepidia (Muenst.) хорошо отличается от других представителей рода сильно выступающими плечами, как и самки вида Morychus tibetanicus Tshern. У многих пилюльщиков на надкрыльях есть продольные бороздки, которые выражены на всей их длине ( Byrrhus, Cytilus, Porcinolus, Curimopsis, Chaetophora, Curimus, Sierraclava ), или явственны только у основания (некоторые Simplocaria ); ряд родов вообще не имеет бороздок на надкрыльях ( Morychus, Arctobyrrhus, Trichobyrrhulus, Lamprobyrrhulus, Pedilophorus, Carpathobyrrhulus ), или бороздки сильно редуцированы (некоторые виды подрода Byrrhus ( Aeneobyrrhus )).

Пунктировка надкрылий несколько более густая и грубая, чем на переднеспинке, у Byrrhus ( Byrrhocaulus ) точки даже образуют морщинки. Пунктировка спутанная, у пилюльщиков не бывает правильных рядов точек. Микроскульптура обычно хорошо развита, но у некоторых блестящих форм она может быть сглаженной или не выраженной.

Как уже упоминалось выше, надкрылья у пилюльщиков, как и весь верх, бывают покрыты полуприжатыми и тонкими прижатыми волосками, торчащими булавовидными щетинками, войлочным опушением (некоторые Simplocaria, Exomella ) и беловатыми чешуйками. У старых особей чешуйки и волоски могут настолько сильно стираться, что кажется, что жуки и не имели опушения раньше; отмечалось, что потертость жуков у некоторых видов Morychus провоцирует и изменение окраски надкрылий и переднеспинки - из металлически зеленой она становится почти черной (Берман, Жигульская, 1989). Такая сильная вариабельность в опушении и окраске стала причиной описания многих видов, позднее, с изучением генитального аппарата и других признаков, сведенных в синонимы к ранее известным. Например, вид Cytilus sericeus (Forst.) имеет 23 синонимичных названия, Byrrhus (s.str.) fasciatus (Forst.) - 26, а известный B. (s.str.) pilula (L.) - 25. Вот почему внешний облик пилюльщиков редко помогает в идентификации видов, для точного определения следует привлекать и другие признаки. Интересно, что у бескрылых видов надкрылья срастаются по шву.

Настоящие крылья (вторая пара крыльев) у пилюльщиков могут претерпевать редукцию разной степени. От обычно развитых у большинства пилюльщиков до частично редуцированных у Morychus viridis Kuzm. et Kor. и совершенно отсутствующих у некоторых Byrrhus (s.str.), всех Byrrhus ( Aeneobyrrhus ), Exomella, Lioon, Lioligus. Форма крыла обычная для Coleoptera, c хорошо развитыми костальной, субкостальной, медиальной и тонкой радиальной жилками (Рис. из Бермана). Хорошо развитые крылья у пилюльщиков складываются под надкрыльями в области перегиба у жилок (Берман, Жигульская, 1989), а объемная субэлитральная полость позволяет без труда укладывать довольно длинные крылья, которые у Morychus длиннее надкрылий в 1,9 раза (Берман, Жигульская, 1989). Как правило, крылья полупрозрачные, с коричневато-сероватым тоном, который исчезает у видов с укороченными крыльями.

Низ тела у пилюльщиков часто с мелкозернистой поверхностью, покрыт редкими прижатыми волосками. У Simplocariini нет на передне- и среднегруди специальных выемок для вкладывания лапок и усиков, но они есть у подавляющего большинства Byrrhidae. Тазики у всех пилюльщиков округлые, с трохантерами. Брюшко с 7 видимыми сегментами, выпуклыми и очень прочными, соединенными между собой неподвижно. Переднегрудь между тазиками передних ног имеет небольшой вырост с ямкой посередине, прочно и плотно примыкающий к выступающей части средней груди при тревоге.

Конечности у подавляющего большинства пилюльщиков сильно уплощенные, только у представителей трибы Simplocariini ( Arctobyrrhus, Simplocaria, Trirania, Trichobyrrhulus ) голени и бедра в сечении округлые или овальные, не уплощенные. Ноги небольшие, практически не выходят за края тела. Тазики с трохантерами, вертлуги маленькие. Бедра у некоторых видов ( Simplocaria ) несколько шире голеней, у некоторых заметно уже (Trichobyrrhulus), у некоторых видов равны по ширине ( Byrrhus, Morychus ). Голени, особенно на передних ногах у многих видов, имеют на внешнем крае бороздку для вкладывания лапок. Практически у всех Byrrhini, Syncalyptinae такие бороздки есть на голенях всех ног, у Simplocariini, Exomellini они отчетливы только на передних ногах, причем у Simplocaria такая бороздка иногда неполная. Голени у Morychus , Byrrhus и др. по внешнему краю усажены рядом плоских толстых щетинок, напоминающих расческу, между которыми часто бывают беловатые нежные волоски. И бедра, и голени снаружи имеют такую же пунктировку и окраску, как и низ тела, но часто бывают покрыты густыми белыми чешуйковидными волосками. Лапки у представителей подсемейств Byrrhinae и Amphicyrtinae пятичлениковые, а у Syncalyptinae - четырехчлениковые. Как правило, членики лапок слегка, а у некоторых видов чуть более сильно сжаты с боков, несут адгезивные подушечки из коротких белых волосков на подошвенной стороне (у самок часто не выраженные), и несколько зонтиковидно расположенных темных щетинок на вершине апикального членика; кроме того, сверху они покрыты тонкими полуприлегающими, обычно редкими волосками. Все членики узкие, более или менее цилиндрические, из них самый крупный - коготковый, чуть меньше его первый членик, остальные примерно равной длины и обычно в 1,5-2 раза короче апикального. Коготки небольшие, тонкие и острые, как правило не бывают зазубренными и не несут придатков в виде пластинок. При основании каждого коготка бывает маленький зубчик, образованный углом вырезки. Иногда он сглаженный, иногда - очень острый и отчетливый. Один из характерных признаков лапок пилюльщиков - наличие пластинки на третьем или четвертом членике снизу у таких групп, как Amphicyrtinae, Morychus, Arctobyrrhus, Curimus, Trichobyrrhulus, Chrysobyrrhulus, Pedilophorus, Carpathobyrrhulus, Eusomalia, Listemus. Пластинка эта обычно прозрачная, мембранозного типа и маленькая, но у некоторых видов она крупная, что послужило основанием для выделения нового подрода Morychus ( Byrrhobolus ). Лапки по длине почти равны голеням, но у некоторых видов заметно короче (Morychus tibetanicus Tshern.). Конечности у пилюльщиков хорошо приспособлены к приутаиванию: голени и бедра у многих видов уплощены, их соприкасающиеся края идеально подходят друг к другу и примыкают очень плотно, лапки при этом укладываются на внешней стороне голеней, которая при поджимании конечностей оказывается прижатой к стернитам брюшка.

Пигидий и у самцов и у самок примерно одной формы, слегка выпуклый, как и все стерниты брюшка, равномерно дуговидно закруглен на вершине, плотно прилегает к вершинам надкрылий и никогда не выступает наружу: даже самки, несущие созревшие яйца, умещают раздувшееся брюшко в субэлитральной полости надкрылий. Уриты у пилюльщиков имеют своеобразную форму: у самцов они преобразованы в пластинку - тегумен, обычно плотную, способную удерживать эдеагус при копуляции, а у самок такая пластинка разделена надвое, слегка вытянута и несет на вершинке отдельный маленький склерит с пучком волосков посередине. Как правило, уриты самок разных видов отличаются по форме и расположению апикального склерита, но в систематике этот признак не используется. Половая система самок образована мягкими прозрачными мембранозного типа тканями и мало отличается от таковых структур у других жуков. Гениталии самцов у пилюльщиков необычны и имеют своеобразную форму. Надо сказать, что фаллус у представителей Byrrhinae сильно уплощен дорзовентрально и имеет вид пластинки, а у представителей Syncalyptinae он округлый и изогнут вентрально. У Byrrhinae фаллобаза сросшаяся с эдеагусом, так что парамеры плотно с боков облегают пенисную трубку и их вершины вкладываются в специальные выемки под ней. Парамеры, а точнее - их вершины, у пилюльщиков весьма специфичны, они нередко имеют выросты в виде пластинок ( Morychus ), загнуты в виде зубчиков ( Byrrhus ( Aeneobyrrhus )), или несут по две-три короткие щетинки ( Pedilophorus ). Эдеагус на вершине уплощен в ламеллу, которая может быть округлой, овальной, трапециевидной, треугольной. Внутри пенисной трубки видны две складки внутреннего мешка. Сбоку видно, что эдеагус не абсолютно плоский, а более или менее рельефно изогнут. Тегумен у Byrrhinae, как уже упоминалось выше, представлен трапециевидной плотной пластинкой с тонкими придатками по бокам. Пластинка обычно полупрозрачная и окрашена в сероватый и коричневатый тона. Боковые придатки, охватывая фаллус, крепко соединяются с апикальным тергитом, так что именно тегумен, а не апикальный стернит, способен пластично удерживать фаллус. У Syncalyptinae устройство гениталий самца несколько иное. Изогнутый эдеагус в обычном состоянии глубоко втягивается в брюшко, поворачивается на бок и укладывается загнутой стороной кверху. Фаллобаза лишена парамер и преобразована в трубку, являющуюся основанием для эдеагуса. Тегумен представлен spicula pleurale - своеобразным дуговидным склеритом с вытянутым посередине прямым придатком. Такого типа тегументы характерны для генитального аппарата, фаллус которого длинный и дуговидно изогнутый, например, подобная структура встречается у Dasytidae. Сама пенисная трубка у Syncalyptinae у разных видов различается по толщине, латеральной изогнутости, форме ламеллы, которая может быть широкой и узкой, коротко срезанной, или заостренной.

Биология

Как правило, почти все представители семейства - бриофаги, в их рацион входят молодые корни или растительные остатки мхов, преимущественно из отдела печеночников. Генерация одногодичная, но по некоторым литературным данным (Берман, Жигульская, 1989; Hayashi 1962) имаго могут выходить из куколки уже в конце августа или в сентябре, при кладке, осуществленной в апреле месяце. У видов Morychus было отмечено около 10 личиночных возрастов, это говорит о том, что срок развития пилюльщиков может быть более длительным (Берман, Жигульская, 1989). В лабораторных условиях было установлено, что Exomella pleuralis Casey при температуре 20oС требуется для полного развития всего 6-8 недель ( Johnson, 1985). В природе обычно вышедшие после зимовки весной, или перелинявшие из куколки к началу лета взрослые жуки копулируют и откладывают яйца в моховые подушки. Но срок откладки яиц, по всей видимости, может сильно варьировать: осенью при массовом отлове, в почве обнаруживаются разновозрастные личинки (Берман, Жигульская, 1989); часть из них успевает пройти стадию куколки и перейти в имаго к концу лета, другая же часть к этому времени успевает только окуклиться, имаго появляется на свет в следующем году. Вышедшая из яйца личинка начинает питаться молодыми корешками: у Lamprobyrrhulus nitidus ( Schal.) - печеночного мха; Marchantia polymorpha Linnaeus, у Exomella pleuralis Casey, E. merickeli Johnson, Lioon , Lioligus - на мхах Rhacomitrium heterostichum ( Hedw.) Brid. (Grimmiaceae) и Eurhynchium oreganum (Sull.) Jaeg. (Brachytheciaceae) (Johnson, 1985), у Morychus viridis Kuzm. et Kor., Morychus subparallelus (Motsch.) - в корнеобитаемом слое почвы по берегам рек с кедровым стлаником , осинами, чабрецом, прострелом ( Pulsatilla multifida ) и осоками ( Carex abtusata, C. vanheurskii, иногда C. pediformis ) ( Берман, Жигульская, 1989); а у Cytilus alternatus Say личинки развиваются в верхнем слое почвы в заболоченных местах с тонкой массой сфагнума и других мхов, между которыми попадается голубика ( Vaccinium spp.) а также Cassandra calyculata (L.) D.Don. и Viburnum cassinoides L. (LeSage, 1983); при этом считается, что личинки у Cytilus alternatus Say питаются остатками листьев, отмершей древесиной Erinaceae, мхами и другим растительным детритом. Вполне возможно провести параллель с видом Porcinolus murinus , личинки и имаго которого неоднократно обнаруживались в норах степных грызунов, где они, по всей видимости, также питаются детритом.

Личинки пилюльщиков С-образные, эрукоидные, с характерно увеличенными грудными сегментами и 8-9 тергитами брюшка, только у Cytilus тергиты слегка расширены, так что тело личинки выглядит "мокрицеобразным" (Стриганова, 1964). Голова у них большая, гипогнатическая, с хорошо выраженными лобным и теменным швами и 6 глазками. Усики 3-члениковые, с крупными впадинами. Наличник отделен от лба, жвалы треугольные, с двумя острыми зубцами на внутреннем крае, без молы и простеки; нижние челюсти с массивными кардо, стипесом, галеа и лацинией, которая имеет 3 лопасти на вершине. Нижняя губа сформирована тремя склеритами 1-го и 2-го прементума и постментума, причем на 1 прементуме имеются 2-члениковые щупики. Характерные щетинки, расположенные на ротовых частях, разные по форме и числу у разных родов. Ноги у личинок пилюльщиков короткие и крупные, с большими темными коготками (Стриганова, 1964).

Пилюльщики в большинстве своем предпочитают таежные и тундровые ландшафты ( Byrrhus , Arctobyrrhus , Exomella , Curimopsis ), но есть среди них и типичные степняки ( Porcinolus , Cytilus , Byrrhus ( Asiatobyrrhus ) ), и обитатели берегов рек и ручьев ( Morychus , Simplocaria , Chaetophor a ). Крылатые виды способны уле тать далеко от обычных мест обитания и иногда таких пилюльщиков находят на снежниках в тундре и высокогорьях (Берман, Жигульская, 1989; Tshernyshev, Puetz, 1999). В общем, можно считать семейство Byrrhidae эвритопным, но в сухих ландшафтах они встречаются крайне редко. Имаго обычны под камнями и остатками дерева, а личинки - в моховой подстилке. Активны они обычно в ночное время, и отловить их удается, в основном, в почвенные ловушки.

Хозяйственное значение пилюльщиков невелико: они не используются в биометоде, встречаются, как правило, редко и не наносят существенного ущерба посадкам. В европейской литературе пилюльщики не отмечались как вредители сельского хозяйства, а вот в американской есть сведения о повреждении жуками родов Amphicyrta , Byrrhus злаков и лилейных (Craighead, 1950), а видом Cytilus alternatus Say - всходов красной сосны (Lindquist, Ingram, 1968). Впрочем, авторы последней работы отмечают, что несмотря на то, что в почве, где отмечалась гибель 50% всходов красной сосны, были обнаружены в большом количестве личинки Cytilus alternatus Say, этот факт не говорит о том, что пилюльщики способны наносить столь существеный вред посадкам. Ведь подстилкой являлась подушка из мхов, в которой обычно и развиваются пилюльщики, питаясь корнями мхов, преимущественно печеночников ( Hayashi, 1962), вот почему кажется не лишним предположить, что личинки жуков подгрызли и корни всходов сосны. Садоводы как в Европейской, так и в Азиатской части России, при внимательном наблюдении могут обнаружить на грядках маленьких блестящих Lampobyrrhulus nitidus ( Schal.) или черных и малозаметных Curimopsis paleata ( Er.), но не стоит беспокоиться: эти жуки не принесут вреда. Встречающиеся в городах Byrrhus pustulatus ( Forst.), иногда заметны на асфальте близ посадок ботанических лесничеств. В коллекции Сибирского зоологического музея есть серии этих жуков, собранные в Новосибирске (в 60-х годах ботаническое лесничество находилось почти в центре города, теперь там - зоопарк), Томске и Якутске (тоже в ботсаду) и Арзамасе. Наверное, не следует относит этот вид к вредителям, а скорее наоборот, связывать его присутствие с лучшим функционированием экосистемы леса и парка в сложных городских условиях.

Географическое распространение пилюльщиков довольно широко. Их можно найти, пожалуй, везде: от Северной Европы, Сибири, Америки, до Индии, Вьетнама и Австралии. Если рассмотреть более локально распространение пилюльщиков в пределах Евразии, то можно заметить, что наряду с широкораспространенными родами, например, Byrrhus , Cytilus , Morychus , встречаются отдельные группы, характерные только для Западно-Европейской ( Trichobyrrhulus , Carpathobyrrhulus, Chrysobyrrhulus ), Европейско-Азиатской ( Byrrhus ( Asiatobyrrhus ), Byrrhus ( Aeneobyrrhus ), Morychus ( Byrrhobolus )) и внутриазиатской ( Exomella ) фаун. На видовом уровне картина распространения пилюльщиков очень похожа с родовой: ядро фауны составляют транспалеаркты Byrrhus pilula (L.), B. fasciatus (Forst.), B. pustulatus (Forst.), B. arietinus Steff., Cytilus sericeus (Forst.), Porcinolus murinus , Lamprobyrrhulus nitidus (Schall.), Arctobyrrhus dovrensis Muenster, Chaetophora spinosa (Rossi), Curimopsis paleata (Er.) и ряд других пилюльщиков, распространенных как в Западной, Средней и Северной Европе, так и по всей Сибири, Казахстану, Монголии, на Дальнем Востоке, в северных частях Японии и Китая. Напротив, род Morychus в азиатской части представлен несколькими видами, а в Европе лишь одним - M. aeneus (F.). Причем характерны так называемые северные виды - Morychus yamalus Tshern., M . viridis Kuzm. et Kor., M . subparallelus ( Motsch.), ареалы которых занимают всю северную часть Сибири и Урала, южнее Якутска эти виды найдены пока не были. В более теплой степной зоне от Западной Сибири до Бурятии и Монголии распространен другой вид - M . ostasiaticus Tshern., который в Китае замещается другим видом M . tibetanicus Tshern. Среди пилюльщиков есть и эндемики. Например, виды Byrrhus ( Aeneobyrrhus ) bermani Kor., B. ( A.) mordkovitshi Tshern. et Dudko, B. (s.str.) altaesayanus Tshern. et Dudko - эндемики Алтае-Саянской Горной страны, их ареалы ограничены Западным Саяном (Алтай, Хакассия, Тува). Виды Byrrhus ( Aeneobyrrhus ) subaeneus (Reitt.), Morychus ( Byrrhobolus ) rutilans (Motsch.) ограничены в своем распространении поясом гор Южной Сибири; вид Byrrhus (s.str.) sochondensis Tshern. - встречается только в Восточной Сибири, в горах Читинской области; целая группа видов характерна для фауны Дальнего Востока: Byrrhus (s.str.) franzi Puetz, Byrrhus (s.str.) kuznetzovi Puetz, Exomella sikhotealinensis Puetz et Lafer, Curimopsis ussuricus Lafer, Simplocaria kamtshatensis Lafer, S. kurilensis Lafer, S. maritima Lafer.

Вдоль долготной составляющей фауна пилюльщиков представлена довольно равномерно, хотя таксономическое разнообразие несколько богаче в лесостепной зоне и в области гор Южной Сибири. Даже в поясе типичных тундр встречается немало видов пилюльщиков и есть даже свои, северные виды. В степной зоне к обычным, широкораспространенным видам добавляются виды Porcinolus murinus, Cytilus sericeus и некоторые другие. Вероятно это объясняется тем, что эти виды приспособились к питанию в степной подстилке, а, например, P. murinus неоднократно отмечался в норах грызунов, что дает основания предположить, что этот вид связан в питании с органическими остатками хозяев жилищ.

В общем же фауна Byrrhidae России представлена на 90% Голарктическими родами и лишь небольшим числом голарктических видов. Как правило, ядро фауны составляют на 70% широкораспространенные транспалеарктические и голарктические виды, которые в разных регионах дополняются локальными видами.

Таксономический состав Byrrhidae фауны России

В настоящее время фауна пилюльщиков России насчитывает примерно 58 видов и 11 родов. Здесь представлены таксоны, относящиеся к двум подсемействам: Byrrhinae и Syncalyptinae. Надо сказать, что одно время в состав семейства включались роды Limnichus, Pelochares ( Dalla Torre, 1911; Mroczkowski, 1958; Арнольди, 1965) и Botriophorus ( Dalla Torre, 1911; Блинштейн, 1971), позднее выделенные в отдельное семейство Limnichidae, в настоящем списке их нет. Среди специалистов существует мнение, что подсемейство Syncalyptinae, наряду с Limnichidae должно быть также выделено в отдельное семейство. В пользу этого аргумента приводятся и особое строение гениталий, не имеющих дорзовентральное уплощение, и преобразованный в spicula pleurale, а не в тегумен анальный тергит у самцов, и 4-члениковые лапки, и еще ряд признаков. Однако серьезной аргументации в пользу выделения синкалиптин не последовало и представляется более правильным оставить их в составе семейства Byrrhidae.

Хотелось бы отметить, что за последнее время произведен ряд перемещений в таксономической структуре пилюльщиков. Был описан подрод Byrrhus ( Aeneobyrrhus ) Puetz, 1998; восстановлен статус рода Arctobyrrhus Muenst. (Tshernyshev, 1997; Johnson, 1987); ревизован видовой состав Палеарктических видов рода Morychus (Tshernyshev, 1997; Tshernyshev, Puetz, 1999; Tshernyshev, 2000); описаны новые для науки виды пилюльщиков, встречающиеся также и в пределах России ( Johnson, 1986; Кузьмина, Коротяев, 1987; Коротяев, 1990; Лафер, 1989; Puetz, Lafer, 1995; Puetz, 1997; Puetz, 1998; Tshernyshev, Dudko, 1997; Tshernyshev, 1997; Tshernyshev, Puetz, 1999; Tshernyshev, 2000; Tshernyshev, Dudko, 2000). Все эти новые таксономические данные сильно изменили картину состава пилюльщиков, поэтому предлагаемая ниже схема - наиболее современная и отражает полный состав Byrrhidae Российской фауны.

С.Э. Чернышев

ПЛАВУНЦЫ, второе по количеству видов семейство в подотряде Adephaga, представители которого самые многочисленные и широко распространенные среди водных жуков. Плавунцы встречаются всесветно, от полярных областей до тропиков, и насчитывают около 4000 видов в мировой фауне. В России они представлены 275 видами (на территории бывшего СССР - 295 видов, в Белоруссии - 117 видов). Являясь вторичноводными организмами, плавунцы хорошо приспособлены к обитанию в водной среде. Уплощенная, обтекаемая форма тела (вследствие плотного соединения головы, грудных и брюшных сегментов), практически полное отсутствие щетинок на теле, сильно развитые и сросшиеся с задней грудью задние тазики, которые формируют рычаг для уплощенных, усаженных плавательными волосками задних ног, обеспечивают эффективное перемещение жуков в толще воды. Загнутые на боках и плотно прилегающие к стернитам надкрылья позволяют удерживать в субэлитральной полости воздух. Для пополнения его резерва жук задним концом тела прорывает поверхностную пленку воды и сокращением брюшка нагнетает воздух под надкрылья. Плавунцы - типичные обитатели разнообразных водоемов, но некоторые виды обнаружены в пещерах, колодцах и даже в лесной подстилке. Они являются активными хищниками, как в фазе имаго, так и в фазе личинки, и вследствие этого участвуют в регуляции численности водных беспозвоночных, особенно в небольших водоемах. С другой стороны, плавунцы могут быть добычей некоторых беспозвоночных и позвоночных животных.

Семейство Dytiscidae сравнительно хорошо изучено. Однако еще остается неразрешенным целый ряд вопросов в систематике и филогении, как семейства в целом, так и отдельных таксонов в частности. Наиболее изученными в фаунистическом отношении являются плавунцы Европы и Северной Америки. Фауна плавунцов остальных регионов, особенно тропических и субтропических областей, нуждается в более тщательных исследованиях.

Размеры тела плавунцов варьируют в значительных пределах, от 1-2 мм (Bidessini) до 5 см длиной (Megadytes Sharp). Верх и низ тела обычно слабо выпуклые. У представителей родов Hyphydrus Illiger и Hydrovatus Motschulsky сильно выпуклая вентральная сторона придает им шарообразную форму. Форма тела, как правило, овальная, чаще расширенная в задней половине, иногда явственно параллельно сторонняя (некоторые Hydroporini, Methlini). Боковая линия тела обычно составляет одну кривую. Но у некоторых видов Hygrotus Stephens, Deronectes Sharp и Agabus Leach она образует угол между надкрыльями и переднеспинкой. Вершины надкрылий обычно совместно закруглены, реже заострены (Hydrovatus) или вытянуты в шип (Methlini). В задней половине тела надкрылья могут быть расплющены (Acilius Leach, Eretes Laporte).

Окраска тела чаще одноцветная, от довольно светлой, красно-коричневой до черной, с добавлением желтой (разных оттенков и насыщенности) в виде полос, линий, пятен. Редко верх тела с бронзовым блеском (некоторые виды Ilybius Erichson, Agabus).

Поверхность тела редко совершенно гладкая, чаще верх с микроскульптурой, обычно представленной более или менее явственной сеточкой из петель разной формы, шагренировкой, точечностью, штриховкой, зернистостью, которые обычно сочетаются (например, точечность и шагренировка у видов Hydroporus Clairville). Надкрылья могут быть с поперечными (Colymbetes Clairville) и продольными выступающими черточками (Copelatus Erichson). Волоски на поверхности тела вовсе отсутствуют или имеются в небольшом количестве. Некоторые виды рода Hydroporus со сплошным коротким нежным волосяным покровом на надкрыльях.

Голова прогнатическая, короткая и широкая, до глаз втянутая в переднеспинку, без глазков. Наличник, сросшийся со лбом, обычно без заметного шва, кпереди суженный, иногда окантованный (Hygrotus, Clypeodytes Regimbart, Leiodytes Guignot).

Глаза большие, слабо выступающие над краем, округлые или поперечно-овальные, иногда с выемкой позади основания усиков (Agabini, Colymbetinae) вследствие находящего на них тупого выступа наличника. У некоторых плавунцов глаза редуцированы.

Усики прикреплены по бокам лба, перед глазами, 11-члєниковые, совершенно голые, нитевидные.

Ротовые органы построены по одному типу. Верхняя губа поперечная, на середине переднего края с более или менее развитой выемкой, редко прямая. Мандибулы короткие, сильные, с двузубчатой вершиной, в покое спрятаны под верхней губой. Лациния большая, серповидная, с заостренной вершиной, по внутреннему краю усажена густыми сильными волосками; галея - узкая, 2-сегментная; щупики 4-члениковые, с развитым пальпигером. Субментум большой, апикально расширенный в боковые выступы. Ментум поперечный вогнутый, с широкими, загнутыми вверх боковыми выступами, смыкающимися с прементумом. Переднемедиальный край ментума с большой вырезкой, формирующей срединный выступ, который в свою очередь тоже имеет вырезку. Прементум поперечный, с более или менее выемчатым и усаженным длинными щетинками передним краем, часто между щупиками выпуклый; щупики 3-члениковые. Последний членик максиллярных и лабиальных щупиков может иметь апикальную выемку.

Переднеспинка тесно сомкнута с основанием надкрылий и охватывает голову так, что ее заостренные передние углы примыкают к краю головы. Обычно имеет форму трапеции, т. е. наибольшая ее ширина - при основании, но может быть параллельносторонней или расширенной перед серединой и сужающейся к основанию (некоторые виды Deronectes и Agabus). Боковые края переднеспинки часто окантованы. У представителей родов Graptodytes Seidlitz, Rhithrodytes Bameui и Oreodytes Seidlitz переднеспинка с сублатеральными продольными черточками, а у Bidessini с черточками, расположенными на основании переднеспинки и продолжающимися на надкрылья.

Переднегрудь всегда оттянута кзади в длинный отросток, между средними тазиками обычно доходящий до тазикового отростка заднегруди. По срединной линии он прикрывает среднегрудь. Отросток переднегруди может лежать в одной плоскости с ее остальной частью или быть изогнутым вверх и вперед (Hydroporinae, Laccophilinae). Гипомеры не доходят до отростка переднегруди, поэтому передние тазиковые ямки открыты.

Среднегрудь меньше двух других сегментов груди. Ее задний край входит более или менее явственным углом в заднегрудь. Середина среднегруди с выемкой, образующей вилку для принятия отростка переднегруди. Щиток может быть как хорошо видимым, так и полностью покрытым основанием переднеспинки (Hydroporinae, Laccophilinae).

Заднегрудь имеет ромбовидную форму: между средними тазиками она образует межтазиковый отросток; между задними тазиками - широкий угловатый выступ; а латерально - боковые метастернальные крылья, форма которых зависит от формы и размеров задних тазиков. Внутренний угол больших треугольных заднегрудных эпистерн доходит до среднетазиковых ямок. Эпимеры заднегруди обычно совершенно закрыты эпиплеврами.

Ноги. Передние и средние ноги довольно короткие, особенно передние, слабо уплощенные. Задние ноги плавательного типа, с сильно уплощенными бедрами, голенями и лапками. Передние и средние тазики конические или шаровидные, всегда отделены друг от друга. Задние тазики сильно развиты, по всему переднему краю неподвижно срастаются с заднегрудью и лежат в той же плоскости, как бы составляя часть заднегруди. У Bidessini они срастаются также и с 1-ым брюшным стернитом. Задний тазик состоит из узкой внутренней пластинки и огромной наружной пластинки, расширенной и доходящей до бокового края. Внутренние пластинки обоих тазиков на средней линии тела тесно примыкают друг к другу по прямой линии и образуют выступы (заднетазиковые отростки) над местом соприкосновения задний вертлугов. Форма этих выступов может быть очень разной. Снаружи внутренние пластинки ограничены от наружных углубленной линией (тазиковой линией), кпереди сливающейся с передним краем наружных пластинок. Голени всех ног с парой вентро-апикальных шипов. Лапки 5-члениковые, с 2 коготками. У большинства Hydroporinae лапки кажутся 4-члениковыми, так как их 4-й членик очень мал, помещается в выемке 3-го и слабо различим. У самцов 3 первых членика передних и средних (иногда только передних) ног расширены и часто образуют общий диск (см. Половой диморфизм ). Членики задних лапок часто уплощены вентро-апикально (особенно у Laccophilinae) и усажены по краю короткими шипиками. Наружный коготок задних лапок часто укорочен или редуцирован. Дорсальный край всех голеней и лапок с длинными плавательными волосками, вентральный край средний и задних голеней и лапок с или без таких волосков, часто они отсутствуют у самок. Слабее всего плавательный тип ног выражен у Hydroporinae (у некоторых ноги без плавательных волосков), максимального развития он достигает у Dytiscinae (Cybisterini).

Крылья у подавляющего большинства плавунцов хорошо развиты, но могут быть редуцированы, с жилкованием карабоидного типа, прозрачные, редко слегка дымчатые.

Надкрылья закрывают все брюшко и их эпиплевры охватывают самые края брюшных стернитов (вентритов). Иногда вершины эпиплевр несут маленький отросток, входящий в ямку на последнем вентрите (гипопигидии). Эпиплевры обычно сужаются к своей середине и не выражены в задней половине. Их основание может иметь поперечный гребень, окантовывающий ямку для коленей средних ног (Hygrotus, некоторые Bidessini). Надкрылья обычно без пришовных черточек, но у некоторых Bidessini они присутствуют.

Брюшко с 8 тергитами и 6 видимыми стернитами (вентритами), несет 8 пар дыхалец. Три первых стернита неподвижно сочленены друг с другом, но обозначены явственными швами. Первый вентрит медиально разделен заднетазиковыми отростками. Последний (анальный) вентрит (или гипопигидий) часто морщинистый, имеет апикальную выемку, бугорок или киль. Дыхальца по величине различны.

Эдеагус симметричный, обе парамеры сходны, апикально со щетинками, обычно одночлениковые, но у представителей трибы Bidessini 2- или 3-члениковые.

Яйцеклад различной формы, у некоторых видов (например, Ilybius) пиловидный, состоит из пары гонококситов и вальвифер; погружен в брюшко.

Половой диморфизм выражен у всех представителей семейства в строении передних и средних (или только передних) лапок. Три первых членика этих лапок у самцов расширены и на нижней поверхности усажены присасывательными пластинками или трубочками, форма, размеры, число (от десятка до свыше тысячи) и способ прикрепления которых к основанию лапки весьма разнообразны. У Dytiscinae они образуют характерные присасывательные диски на передних лапках. Передние коготки самцов также нередко отличаются от таковых у самок и могут быть очень длинными (например, у Rhantus exsoletus (Forster) и Nebrioporus carinatus (Aube)) или нести зубчик (Hydroporus morio Aube, Ilybius quadriguttatus (Lacordaire), некоторые Agabus). Также у ряда плавунцов половой диморфизм выражается в строении брюшных стернитов: наличие стридуляционного аппарата у самцов (некоторые Agabus, Colymbetes), форма анального стернита (Ilybius). Самцы и самки многих видов Hygrotus и Agabus различаются степенью выраженности микроскульптуры на переднеспинке и надкрыльях - у самок она более грубая. У некоторых видов (Agabus congener (Thunberg) и многие Hygrotus из подрода Coelambus Thomson) имеются диморфные самки: одна форма такая же блестящая, как самцы, другая - матовая. Для видов Dytiscus Linnaeus также характерен диморфизм в скульптуре надкрылий: одна форма самок с такими же гладкими надкрыльями, как у самцов, другая с продольными бороздками, укороченными в задней трети. У самок Acilius на надкрыльях - бороздки, несущие многочисленные волоски. У ряда видов Hydaticus Leach половой диморфизм выражен в окраске надкрылий.

Яйца от белого до темно-бурого цвета (Rhantus Dejean, Colymbetes), имеют более или менее овальную или явственно продолговатую форму, длиной от 0,3 до 7 мм.

Личинки плавунцов камподеовидного типа. Окраска пигментная, от светло-желтой до темно-коричнево-серой, часто с рисунком из полос и пятен. У Laccophilus отмечена субгиподермальная окраска.

Голова личинки прогнатическая, уплощенная, Y-образным эпикраниальным швом разделенная на фронтоклипеальную и 2 эпикраниальные области. Переднемедиальный край фронтоклипеальной области обычно закруглен, у Hydroporinae вытянут длинный срединный вырост, у Cybistrini - разделен выемками на крупные зубцы, несет ламеллярные щетинки. Дорсальная поверхность фронтоклипеальной области у личинок первого возраста с эмбриональными бугорками. Эпикраниальные склериты с 6 глазками каждый. Шея обычно хорошо выражена.

Головные придатки у личинок длинные. Усики 4-члениковые, у личинок второго и третьего возрастов Dytiscinae вторично сегментированные. Мандибулы серповидные, двигаются в горизонтальной плоскости или почти вертикально (Hydroporinae). Их внутренний край с желобком или каналом, исключая Copelatinae, мандибулы которых сильно зубчатые. Максиллы с очень маленькими кардо и большими стипесами, галея 1- или 2-сегментная, часто редуцирована; лациния редуцирована; щупики 3-члениковые, иногда вторично сегментированные; пальпигер маленький. Нижняя губа с поперечным или продолговатым прементумом, с или без срединных отростков. Лабиальные щупики 2-члениковые, иногда вторично сегментированные.

Туловище личинки продолговатое, обычно наиболее широкое по середине и суживающееся к переднему и заднему концам, немного уплощенное дорсо-вентрально. Брюшные и грудные сегменты сильно склеротизированы дорсально, VII и VIII брюшные сегменты - полностью. Брюшко 8-сегментное. Тергиты груди и брюшка без трахейных жабр, с дыхальцами, расположенными латерально на среднегруди и I-VII сегментах брюшка у личинок старших возрастов (функционируют у личинок третьего возраста). Последний брюшной сегмент вентро-апикально несет по паре дыхалец и урогомф (1- или 2-сегментных), верхушка его обычно вытянута в продолговатый отросток - сифон. Ноги длинные, стройные, 5-члениковые. Бедра, голени и лапки обычно с плавательными волосками по дорсальному и вентральному краям. Лапки с 2 коготками.

Тело личинки имеет разнообразные кутикулярные образования, как скульптурные (мелкие чешуйки, кутикулярная сеточка, шипики), так и структурные (щетинки и поры). Щетинки могут быть в виде шипов или волосков (плавательные волоски), иметь шпателевидную или типично щетинковидную формы. Различают первичные и вторичные щетинки. К первым относятся щетинки личинок первого возраста и гомологичные им структуры личинок старших возрастов, ко вторым - все щетинки личинок старших возрастов за исключением первичных.

Куколка открытого типа и покрыта мягкой, кремово-белой кутикулой. Голова с парой глаз и 6 глазками. Сегменты груди с отчетливыми крыловыми выступами. Брюшко состоит из 9 сегментов: 8-ой несет пару выростов (урогомф), 9-ый маленький, наиболее заметен с вентральной стороны тела. Дыхальца расположены на среднегруди и первых шести брюшных сегментах. Куколка покрыта щетинками: на головной капсуле, дорсально на груди и дорсо-латерально на брюшке, у основания крыловых выступов и вентрально на 7-8-м брюшных сегментах.

Местообитания. Представители семейства населяют водоемы различного типа, как естественные (реки, озера, ручьи, родники, болота, лужи, залитые водою поймы рек и пр.), так и искусственные (пруды, каналы, поливные канавы, колодцы и даже бассейны под фонтанами). Большинство видов предпочитает водоемы со стоячей водой (на реках - старицы, заводи), но есть и реофильные виды (Deronectes, Oreodytes), населяющие реки и ручьи с быстрым течением. Среди плавунцов, являющихся обитателями почти исключительно пресных вод, отмечены виды, встречающиеся в солоноватой воде (некоторые степные виды Nebrioporus Regimbart, Hygrotus enneogrammus (Ahrens), Ilybius cinctus Sharp), в литоральной зоне морей (например, Балтийского) и вид, приуроченный к серному источнику (Nebrioporus sulphuricola (Zaitzev)). Отмечено также, что pH воды и характер грунта дна могут оказывать влияние на видовой состав плавунцов водоема. Семейство плавунцов, типичных обитателей вод, включает также виды трех родов (Typhlodessus Brancucci, Terradessus Watts и Geodessus Brancucci) из Австралии и Индии, живущих в лесной подстилке. Адаптация к наземному обитанию привела у этих видов к утрате плавательных волосков на ногах и иногда глаз. Также известны среди плавунцов виды подземных вод из пещер, колодцев и пр., характеризующиеся отсутствием глаз, рудиментарными крыльями и длинными чувствительными волосками на теле. Это виды 11 родов Hydroporinae, известных из Франции, Японии, Африки, США, Венесуэлы и Австралии. Встречаясь в изобилии в самых различных условиях на низменности, отдельные виды могут подыматься и в нагорную и даже альпийскую зону, а некоторые даже приурочены к ней (например, Agabus glacialis Hochhuth, Hydroporus kozlovskii Zaitzev, H. sabaudus Fauvel, Colymbetes koenigi Zaitzev).

Семейство плавунцов, типичных обитателей вод, включает также виды трех родов (Typhlodessus Brancucci, Terradessus Watts и Geodessus Brancucci) из Австралии и Индии, живущих в лесной подстилке. Адаптация к наземному обитанию привела у этих видов к утрате плавательных волосков на ногах и иногда глаз. Также известны среди плавунцов виды подземных вод из пещер, колодцев и пр., характеризующиеся отсутствием глаз, рудиментарными крыльями и длинными чувствительными волосками на теле. Это виды 8 родов Hydroporinae и 3 родов Hydroporinae inc. sed., известных из Франции, Японии, Африки, США, Венесуэлы и Австралии.

Встречаясь в изобилии в самых различных условиях на низменности, отдельные виды могут подыматься и в нагорную и даже альпийскую зону, а некоторые даже приурочены к ней (например, Agabus glacialis Hochhuth, Hydroporus kozlovskii Zaitzev, H. nivalis Heer, Colymbetes koenigi Zaitzev).

Питание. Плавунцы - активные хищники, пищу которых составляют разнообразные водные животные, подходящие по величине: личинки стрекоз, поденок, клопов, двукрылых, ракообразные, черви, икра рыб и лягушек, моллюски, головастики, мальки рыб и мелкие рыбки. Способ питания имаго и личинок различен: имаго кусают и жуют свою добычу, тогда как личинки прокалывают ее мандибулами и высасывают, предварительно впустив в проколотое место секрет слюнных желез, растворяющий внутренности жертвы. Характерна большая или меньшая специализация в выборе объектов питания, особенно для личинок. Большинство личинок Hydroporinae питаются главным образом ракообразными (Cladocera) и небольшими личинками Chironomidae, личинки Colymbetinae - личинками различных Diptera (преимущественно Chironomidae и Culicidae), Graphoderus Dejean и Acilius - мелкими ракообразными. Для личинок Dytiscus latissimus L. и D. semisulcatus Muller отмечено питание личинками веснянок, для Cybister lateralimarginalis De Geer - личинками стрекоз. Часто жертвами крупных личинок Dytiscidae становятся головастики. Спектр объектов питания имаго более широкий. В отличие от личинок, взрослые насекомые поедают мертвых животных (обычно рыбу) и насекомых, упавших в воду. Для плавунцов характерен каннибализм.

Жизненный цикл, сезонная и суточная активность. Плавунцы все фазы своего развития, исключая фазу куколки, проходят в водоеме. После спаривания самки откладывают яйца поодиночке или кучкой в донный субстрат, на поверхность и в листовые пазухи водных растений, а также внутрь их тканей (Rhantus, Ilybius). Способ откладки яйц зависит от строения и степени склеротизации яйцеклада. Инкубационный период длится у разных видов от нескольких дней до нескольких недель (у большинства видов 5-14 дней). Однако фаза яйца может длиться и значительно дольше, поскольку некоторые виды Agabinae зимуют в фазе яйца или имеют эстивации в этой фазе. Яйца таких видов способны переносить промерзание и высыхание. Личинка в своем развитии проходит три возраста. Наиболее продолжительным является третий возраст (до 6 недель). Личинки активно плавают или ползают. Для дыхания используют как атмосферный кислород (дыхание осуществляется через пару дыхалец, расположенных на конце тела), так и растворенный в воде (кожное дыхание, характерное для личинок, имеющих небольшие размеры, особенно первых возрастов). Личинка третьего возраста, достигнув необходимого физиологического состояния, покидает водоем и устраивает в прибрежной зоне (в почве, во мху, между корней растений и пр.) колыбельку, где окукливается. Фаза куколки может длиться у крупных плавунцов до 30 дней. После выхода из куколки имаго остается в колыбельке еще несколько дней до более или менее полной склеротизации покровов, затем покидает ее, возвращаясь в водоем. Имаго некоторых видов рода Agabus зимуют в колыбельке. Жуки большую часть своей жизни проводят в водоемах, покидая их для перелетов из одного водоема в другой (что происходит вечером, в сумерках), а ряд видов и для зимовки. Имаго многих небольших плавунцов, обитающие в сезонных водоемах, могут оставаться в них после их пересыхания, зарываясь в донный грунт, мох, листовую подстилку, под камни. Продолжительность жизни имаго обычно составляет один год, но вероятно некоторые особи, особенно крупных плавунцов, способны жить 2-4 года. Самыми короткоживущими являются имаго Agabus fuscipennis (Paykull), живущие только несколько месяцев.

Для видов, обитающих в Европе, характерны жизненные циклы 5 типов:

Первый тип жизненного цикла наиболее распространен среди плавунцов и встречается у видов Laccophilinae, Dytiscinae, Copelatinae, Colymbetinae, большинства Hydroporinae и некоторых Agabinae. Несколько видов рода Hydroporus и подсемейства Agabinae имеют жизненный цикл пятого типа. Остальные типы жизненных циклов характерны только для представителей Agabinae.

Зимуют плавунцы в фазе яйца, личинки и имаго. Зимовка в фазе куколки не отмечена. Большинство плавунцов зимует в фазе имаго, вне водоемов - в подстилке, под корой деревьев, во мху или в водоемах. Имаго проводят зиму в состоянии диапаузы (на суше или в донном субстрате) или, активно плавая в водоемах.

Коммуникация особей (звуки). Роль звуков в жизни плавунцов точно не установлена. Предполагается, что некоторые звуки (например, щелканье и поскрипывание Acilius, Rhantus, Ilybius) являются стрессовыми и служат для защиты от хищников. Считается, что ряд звуков есть приготовление (разогрев) перед полетом. К таковым, например, относят щелкающие звуки, которые издают жуки вне воды перемещением крыльев вдоль приподнятых надкрылий. Коммуникационная функция звуков плавунцов выражается при их миграции из высыхающего водоема и при спаривании. Условия, показывающие на скорое пересыхание водоема (повышение температуры, понижения уровня воды), стимулируют акустическую активность жуков и их последующую скоординированную миграцию. Звуки обуславливают более быстрое нахождение особей своего вида. Издаваемые при спаривании стридуляционные звуки скорее всего не служат для привлечения самки, как у водных клопов, а являются успокаивающими.

Враги - хищники и паразиты, защитные приспособления. В небольших сезонных водоемах плавунцы, как правило, находятся на вершине пищевых цепей, однако в крупных водоемах они становятся добычей беспозвоночных и позвоночных животных. Хотя беспозвоночных, специализирующихся на питании плавунцами нет, они могут быть добычей личинок стрекоз, водных клопов и, вероятно, личинок некоторых ручейников. Из позвоночных животных плавунцов поедают рыбы, птицы, населяющие водоемы, и мелкие млекопитающие.

Защитным приспособлением плавунцов является выделение секрета с неприятным запахом переднегрудными и пигидиальными железами. Этот секрет содержит высокую концентрацию стероидов (особенно у Dytiscinae), что оказывает отрицательное воздействие на рыб. Присутствие алкалоидов в секрете многих Colymbetinae, может вызывать спазмы у мелких млекопитающих (например, у землероек), поедающих жуков во время их наземной зимовки.

Плавунцы являются хозяевами многочисленных паразитов. Их яйца поражаются перепончатокрылыми из семейств Trichogrammatidae (3 вида), Mymaridae (3 вида) и Eulophidae (7 видов). Личинки заражаются эктопаразитическими Protozoa, а личинки и имаго - кишечными. Нематоды также являются паразитами личинок и имаго, например, Gordius aquaticus известен, как паразит Dytiscus. Личинки водных клещей - обычные эктопаразиты плавунцов, поселяющиеся в субэлитральной полости.

Хозяйственное значение. Жуки и личинки крупных Dytiscidae при массовом размножении могут наносить существенный ущерб рыбоводным и ондатровым хозяйствам. Представители Colymbetini, основной пищей которых являются личинки двукрылых, отмечены, как истребители личинок и куколок переносчиков малярии.

Географическое распространение. Наибольшее количество эндемичных родов отмечено в Австралии - 125 родов, из них 3 - в Новой Зеландии. Неотропические Dytiscidae представлены 21 эндемичным родом и монотипичной трибой Aubehydrini, неарктические - 12 эндемичными родами и монотипичным подсемейством Coptotominae. Подсемейство Hydrodytinae (род Hydrodytes Miller, 3 вида) известно только из Нового Света: Флорида и Бразилия. Фауна плавунцов Африки включает 20 эндемичных родов, из них 2 - на Мадагаскаре. В Ориентальной области - 6 эндемичных родов. В Палеарктике семейство представлено 67 родами (более 800 видов) из 6 подсемейств. 17 палеарктических родов Dytiscidae являются эндемичными, 11 из них - западнопалеарктические. Такие рода, как Hydroporus, Oreodytes, Hygrotus, Laccornis Gozis, Ilybius, Colymbetes, Acilius, Graphoderus, Dytiscus, имеют голарктическое распространение. Космополитическое распространение характерно для 7 родов: Laccophilus Leach, Rhantus, Copelatus, Cybister Curtis, Eretes, Hydaticus и Hydrovatus.

Систематика. Семейство Dytiscidae вместе с Hygrobiidae, Amphizoidae, Noteridae, Gyrinidae и Haliplidae объединяет водных представителей (Hydradephaga) подотряда Adephaga отряда Coleoptera. Семейства Dytiscidae, Hygrobiidae, Amphizoidae, Aspiditydae, и Noteridae составляют надсемейство Dytiscoidae. В 1815 году Leach описал Dytiscidae (как Dytiscides ) как семейство отряда Coleoptera. В качестве самостоятельного семейства Dytiscidae были приведены впервые в классификации Westwood (1839). Однако в состав семейства включали, в качестве триб, Haliplidae и Noteridae, а также род Hygrobia Latreille, которые позднее получили статус семейства.

Семейство Dytiscidae разделяется на 10 подсемейств: Agabinae (13 родов, 363 вида), Colymbetinae (12 родов, 129 видов), Copelatinae (4 рода, 540 видов), Coptotominae (1 род, 5 видов), Dytiscinae (19 родов, 373 вида), Hydrodytinae (1 род, 3 вида), Hydroporinae (110 родов, 1956 видов), Laccophilinae (13 родов, 394 вида), Lancetinae (1 род, 22 вида), Matinae (3 рода, 8 видов), и включает 174 рода мировой фауны.

Эволюция и филогения. Представители семейства плавунцов уже известны из мезозойской и ранней кайнозойской эр. Наиболее древние плавунцы найдены в верхнемеловых отложениях Южного Казахстана. Они представлены родами Cretodytes Ponomarenko (с одним видом) and Palaeodytes Ponomarenko (с двумя видами) из неизвестного подсемейства и совмещают признаки наиболее примитивных триб подсемейств Colymbetinae и Dytiscinae. Кайнозойские плавунцы относятся к 77 видам из 5 существующих подсемейств. Предполагается, что Adephaga произошли от схизофороидных Archostemata, которые процветали в триасе, но потеряли свое доминирующее положение в конце юры. Известно, что в раннем мезозое Adephaga были уже достаточно разнообразны. Не смотря на то, что пути эволюции Adephaga в мезозойскую эру спорны, очевидно, что в триасе произошло разделение на группы, которые затем дали начало основным рецентным Adephaga: халиплидам, гиринидам, дитискоидам и карабидам. Из этого периода известно вымершее семейство примитивных Adephaga - Triaplidae, которое считается наиболее близким к предку Adephaga в целом.

Эволюционные пути халиплид, гиринид и дитискоид в мезозойской и кайнозозойской эрах очень различны. Халиплиды изменились очень мало, слабо адаптировавшись к активному плаванию. Они, очевидно, никогда не были очень разнообразной группой. Особенности их питания (личинки питаются на Charophyta и зеленых нитчатых водорослях) скорее всего не изменились в переходе из мезофита в кайнофит. Gyrinidae - единственное ныне существующее семейство, которое широко было распространено в мезозое. Мезозойские гириниды представлены четырьмя родами и не образуют отчетливую группу, которая бы контрастировала с кайнозойской. Наоборот, отдельные представители обоих эр принадлежат к одним и тем же линиям, разошедшимся уже в мезозое.

Дитискоиды были самые разнообразные из Hydradephaga в мезозойской эре и представлены исключительно вымершими семействами. Шире всего они были представлены Coptoclavidae, которые претерпели с середины юры до конца мела значительную морфологическую эволюцию. В отличие от данного семейства, Liadytidae, известные из юры до кайнозоя, очень мало изменялись за этот период. Интересно отметить обнаруженную морфологическую схожесть Liadytidae с недавно описанным рецентным семейством Aspidytidae. Однако, синапоморфия для этих семейств не обнаружена, и их родство не установлено. Parahygrobiidae представлено только личинкой, имеющей примитивные мандибулы без сосательного канала, что позволяет их считать прототипом для мандибул всех Hydradephaga. Представители рецентных дитискоидных семейств, как уже отмечалось выше, известны только с конца мезозоя.

Таким образом, очевидно, что халиплиды, гириниды и дитискоиды являются тремя отдельными эволюционными линиями, что также подтверждается изучением их морфо-анатомических признаков и последующим филогенетическим анализом. Предполагается, что халиплиды, гириниды и дитискоиды плюс Geadephaga возникли почти одновременно. Dytiscoidea и Geadephaga считаются наиболее вероятно отщепившимися от каких-то полувоных форм, близко родственным к Necronectulus Ponomarenko (Adephaga incertae sedis). Этот род может быть близко родственным подсемейству Eodromeinae семейства Trachypacheidae (Geadephaga).

Согласно последним филогенетическим представлениям допускается, что водные Adephaga и семейство Trachypachidae являются сестринскими группами, формирующими монофилетическую группу Glabricornia, которая близка к роду Omophron (Omophronidae, Geadephaga - обычно считается подсемейством в сем. Carabidae). Водные Adephaga, возможно, являются монофилетичной группой, включающей две сестринские: первая - Gyrinidae и ее сестринская группа Noteridae + Haliplidae и вторая Amphizoidae + Hygrobiidae + Dytiscidae. Предположительно Hygrobiidae + Dytiscidae является сестринской группой Amphizoidae.

В настоящее время следующие группы среди Adephaga считаются монофилетическими:

- Adephaga, исключая Gyrinidae;

- Adephaga, исключая Gyrinidae and Haliplidae;

- Geadephaga, исключая Trachypachidae (Caraboidea);

- Trachypachidae + Dytiscoidae.

Надсемейство Dytiscoidae включает пять рецентных семейств: Dytiscidae, Hygrobiidae, Amphizoidae, Aspiditydae и Noteridae и три ископаемых: Parahygrobiidae, Coptoclavidae и Liadytidae.

Следующие группы среди рецентных Dytiscoidea считаются монофилетическими:

- Dytiscoidae, исключая Noteridae;

- Dytiscoidea, исключая Noteridae и Amphizoidae;

- Dytiscoidea, исключая Noteridae, Amphizoidae и Aspidytidae;

- Hygrobiidae + Dytiscidae.

При доказанной монофилетичности семейства Dytiscidae остаются очень спорными родственные отношения в пределах семейства. Выбор разных признаков (или акцент на разные признаки) при филогенетическом анализе определяет разные его результаты. Подсемейство Copelatinae предлагается, как сестринская группа к остальным представителям семейства, поскольку личинки Copelatinae имеют зубчатые мандибулы плезиоморфного типа: без сосательного канала. Однако, на основании личиночной хетотаксии, наиболее примитивным среди плавунцов считается подсемейство Hydroporinae c родом Laccornis (Laccornini), обладающим плезиоморфными хето- и поротаксией. На основании филогенетического анализа с акцентом на признаки гениталий самки Matini предложены как сестринская группа остальным плавунцам и выделены в отдельное подсемейство. Спорно также положение рода Hydrotrupes. Этот род рассматривался как сестринская группа комплекса "Dytiscidae минус Copelatinae" и выделялся в отдельное подсемейство на основании ряда признаков, в том числе строения мандибул личинки, которые подобно мандибулам Copelatinae лишены сосательного канала. Однако, в настоящее время род Hydrotrupes включают в подсемейство Agabinae и рассматривают как сестринскую группу Agabus + Ilybius, основываясь на анализ личиночной хето- и поротаксии и имагинальные признаки. На основании анализа личиночной хето- и поротаксии высказаны предположения о возможном родстве отдельных родов в подсемействах Hydroporinae и Colymbetinae. Некоторые из этих предположений оспариваются. Очевидно, что установление родственных отношений внутри семейства Dytiscidae требует вовлечения как можно большего числа таксонов и анализа как можно более разнообразных признаков.

Елена Шавердо

ПЛАВУНЧИКИ (Haliplidae), семейство водных жуков. Длина 2-5 мм. Задние ноги плавательные. Ок. 140 видов, распространены широко.

Плавунчик — насекомое хищное и не дает спуску никому, а в особенности улиткам, которых немилосердно терзает и оставляет только тогда, когда или от них уже ничего более не останется, или когда кто-либо его от них отгонит. Но кроме улиток он не прочь покушать и себе подобных насекомых; в особенности же достается от него мягкотельному клопу-гладышу, в которого он впивается, как какой-нибудь тигр. Вообще плавунчики самые жадные и хищные из водяных жуков после плавунцов, которых они единственно, кажется, и страшатся.

Весной самочка кладет множество светло-желтых яичек, из которых через 14 дней выходят личинки. Личинки эти похожи несколько на личинок плавунцов, но гораздо тоньше телом и имеют очень маленькую голову на длинной шее, как у какого жирафа, на которого, когда подрастут, они и становятся несколько похожи. Достигнув полного развития, личинка выкапывает на берегу ямку и окукливается в ней. Жук выходит через 10—14 дней, но первое время остается еще в ямке, пока его совершенно мягкие в это время крылья не отвердеют.

Плавунчик отличается оригинальной способностью жужжать, не летая. Бришке, первый наблюдавший это явление, рассказывает о нем следующее. «Однажды,— говорит он,— принесли мне плавунчика в коробочке. Я поставил ее на стол и хотел было уже удалиться, как вдруг в ней раздалось какое-то жужжанье. Я поспешил открыть коробку, но звуки прекратились и жук оказался спокойно сидящим. Тогда я прикрыл коробку и стал внимательно прислушиваться.

Вскоре жужжание повторилось, и когда я осторожно открыл коробку, то увидел, что жук хотя и сидит по-прежнему, не двигаясь, но задняя часть брюшка его сильно выдалась вперед и колеблется. Жужжанье это длилось около минуты. Тогда я поместил жука в аквариум, и когда несколько дней спустя вынул его оттуда и поместил в коробку, то, к моему удовольствию, звуки раздались снова. Звуки эти были в тоне Cismoll».

Дальнейшие наблюдения показали, что явление это у плавунчика очень обыкновенное, но каким образом он его производит, осталось нерасследованным.

В остальном нравы этого жука, как и вообще большей части водяных насекомых, еще очень мало исследованы, так что представляют прекрасный материал для наблюдений любителя.

Под Москвой плавунчики встречаются повсеместно. Между прочим, можем указать на лужи близ Татарского кладбища, где я неоднократно ловил их, а также на лесные лужи близ пчельника в Петровском- Разумовском, где пруды прекращаются и начинается полувысохший ручеек. В продаже плавунчики не попадаются или, по крайней мере, очень редко.

Кроме плавунчика в наших лужах и болотах встречаются нередко еще похожие на него жуки, которых нравы также совсем не исследованы.

ПЛАСТИНЧАТОУСЫЕ, (лат. Scarabaeidae, или Scarabaeidae sensu lato) — многочисленное разнообразное семейство жуков. Одним из их наиболее отличительных и характерных признаков представителей которого, является особая форма строения усиков с 3—7-члениковой пластинчатой булавой, способной раскрываться в виде веера (у рода Lethrus булава обволакивающая, не способная раскрываться в виде веера); передние голени копательные, на вершинах их развито не более 1 вершинной шпоры.

Общая характеристика

Общая численность семейства приблизительно 30 000 видов, и ежегодно описывается до 200 новых. На территории стран бывшего СССР известно около 1000 видов, непосредственно в России — 435 видов.

Пластинчатоусые широко распространены по всему земному шару, в шести зоогеографических областях.

Большинство представителей семейства — жуки средней величины, длиной 2 — 60 мм, однако среди видов существуют и настоящие гиганты, относящиеся к крупнейшим жукам в мире. Самым крупным видом семейства является, встречающийся в Центральной и Южной Америке, жук-геркулес (Dynastes hercules), отдельные особи самцов которого, достигают длины 160—165 мм, а по документально не подтверждённым данным — до 178 мм. Вторым по величине является близкородственный вид Dynastes neptunus, с максимальной зарегистрированной длиной самца 158 мм, средняя длина 120—135 мм. Следом за ними следуют представители южноамериканского рода Megasoma — Megasoma elephas, Megasoma actaeon, Megasoma mars, с длиной тела до 125 мм, а также азиатского рода Chalcosoma — достигающие длины 110—120 мм. К пластинчатоусым относятся и самые тяжелые жуки в мире — отдельные самцы ряда видов голиафов достигая длины до 95 -100 мм, при жизни могут весить солгласно одним данным до 47 грамм, а по другим - до 80 — 100 грамм.

Представители семейства очень разнообразны по форме и длине тела; окраске; наличию шипов, рогов, выростов, бугров на переднеспинке и голове — всё это делает их одним из излюбленных семейств среди жуков для коллекционирования энтомологами.

Морфология имаго

Тело компактное, короткоовальное. Форма тела разнообразная: овальная, субквадратная, цилиндрическая. Окраска также разнообразна; взрослые имеют или не имеют металлический оттенок. Некоторые из видов могут иметь щетинистый или чешуйчатый покров.

Голова

Голова немного загнута или направлена вперёд. Усики состоят из 10 члеников (изредка они 9- или 11-члениковые) с 3—7-члениковой пластинчатой булавой, способной раскрываться в виде веера (у рода Lethrus булава обволакивающая, не способная раскрываться в виде веера). Апикальные членики булавы голые (у значительной части хрущей) или полностью или частично покрыты серыми волосиками. У представителей Troginae, или Trogidae такие выступы редуцированы, а у триб Geotrupini и Lethrini полностью разделяют глаз на две части. Наличник часто бугорковый и рогатый. Обычно верхняя губа хорошо развита и часто выходит из пределов наличника. Разнообразное строение мандибул: обычно сильно хитинизированы с зубцами, но у копрофагов они мягкие и листовидные. Мандибулы обычно хорошо заметны сверху, но у некоторых групп они скрыты под верхней губой или наличником. Максиллы имеют 4-члениковый щупик и нижняя губа с 3-члениковым щупиком.

Грудь

Переднеспинка разнообразной формы, часто бугорковые и с разнообразными выростами. Щиток заметен сверху или скрыт под надкрыльями. Щиток обычно треугольной или параболической формы.

Конечности

Лапки с поперечными или коническими тазиками. Тазики передних ног вальковатые, поперечные, сближенные, довольно сильно выступающие. Средние тазики продольные или косые, более или менее широко расставленные, едва выступающие над поверхностью заднегруди. Задние тазики очень длинные, поперечные, сближенные. Передние голени с тремя или двумя крупными зубцами или несколькими маленькими на наружном крае. Вершина голени с одной шпорой. , Бёдра мощные, особенно передние. Средние и задние голени утолщённые или тонкие, их вершины с 1-й или 2-я шпорами, которые касаются друг друга и разделены первым члеником лапки. Формула лапок 5-5-5. Передние лапки у некоторых скарабейных (Scarabaeinae) отсутствуют. Коготки разного строения, одинаковые или разные по размеру, простые или зазубренные. Развит эмподий.

Надкрылья и крылья

У большинство видов крылья хорошо развиты. Редко, у некоторых видов, в связи с образом жизни происходит редукция крыльев, полная у обоих полов и оотрофная только у самок. Неспособность к полёту, связанная с редукцией задних крыльев, является явно апоморфным признаком.

У некоторых видов одинаково часто летают самцы и самки, у других самки летают мало, а больше сидят и ползают, у третьих самки не летают вообще. У тех форм с бескрылыми самками и самцы с нормально развитыми крыльями, первые ползают по земле, самцы же в это время низко летают.

Жилкование относится к кеантароидному типу. Костальная и субкостальная жилки полностью, радиальная -— частично слиты в базальной половине переднего края крыла, образуя единую опорную структуру. Костальная жилка перед нижним перегибом крыла имеет довольно длинный ряд поперечных насечек. Большинство видов хорошо летают. Полёт более крупных видов из родов и др. медленный и тяжёлый. Мелкие виды, особенно обладают быстрым взлётом и большой скоростью полета.

Надкрылья выпуклые или утолщённые, бороздки хорошо выражены или отсутствуют вовсе. У нескольких триб подсемейства Cetoniinae и у рода Gymnopleurus (Scarabaeinae), возникла выемка на боковых краях надкрылий. В этом случае полет происходит со сложенными надкрыльями, а крылья выдвигаются по бокам от тела, через эти выемки.

Брюшко

Брюшко состоит из 6 стернитов и имеет 7 дыхалец. Пигидий, у представителей подсемейств Scarabaeinae, Aphodiinae, Geotrupinae, скрыт под надкрылками, а у большинства видов он открыт. Эдеагус состоит из базального склерита и двух парамер (симметричных или асимметричных).

Половой диморфизм

Во всем отряде жесткокрылых представители пластинчатоусых выделяются наиболее разнообразными и ярко выраженными проявлениями полового диморфизма. Только некоторые виды и реже — роды характеризуются слабым развитием вторично-половых признаков; таковы Canthon и ряд других Canthonini, Sysiphini. У других групп, голова самцов снабжена разнообразными рогами или пластинчатыми выростами, отсутствующими или слабо развитыми у самок. Вторично-половые признаки могут также выражаться в виде модификации переднеспинки, переднегруди, ног и пигидия.

Количество или форма шпор у обоих полов могут различаться. Иногда самец отличается от самки по степени опушения надкрылий. Среди других признаков полового диморфизма следует отметить строение конечностей у самцов, например передние ноги самцов некоторых Onthophagini сильно удлинены и искривлены, часто с дополнительными зубцами и отростками. У ряда видов удлинены задние трохантеры у самцов некоторых Sisyphus из тропической Африки. Задние голени самцов ряда видов Scarabaeus имеют вдоль внутреннего края бахрому из особенно густых щетинок. Для подсемейства Скарабеины характерна различная величина и форма пигидия и 8-го стернита брюшка самцов и самок, и только у Gymnopleurini, Sisyphini и многих Cantiionini эти признаки выражены слабо.

Географическое распространение

Пластинчатоусые широко распространены по всему земному шару, во всех зоогеографических областях, за исключением приполярных областей. Большинство видов очень теплолюбивы. Поэтому наиболее богато они представлены в тропических странах, а в умеренных поясах земного шара число видов сокращается по мере приближения к приполярным широтам.

Особенности экологии

Ряд видов питаются компостом из гниющих листьев и других растительных остатков. Другие встречаются в муравейниках или термитниках, на стадии имаго или личинки. Виды из американского рода Deltochilum (например, Deltochilum valgum) ведут хищный образ жизни и преследуют других обитателей навоза.

Почти все представители подсемейства Scarabaeinae, кроме немногих тропических видов, биологически связаны с почвой, а имаго, как правило являются прекрасными землекопами. Основной особенностью биологии Scarabaeinae, определившей их становление как подсемейства пластинчатоусых, является копрофагия, то есть питание экскрементами животных. Многочисленные адаптации имаго к копрофагии отражены в строении ротового аппарата, кишечника, головы, ног, покровов тела и др. Морфология личинок также связана с копрофагией и с развитием в ограниченном запасе питательных веществ, заготавливаемом родителями. Большинство видов подсемейства употребляет в пищу экскременты млекопитающих животных, особенно копытных, рогатого скота, лошадей, ослов, верблюдов и свиней. От диких животных предпочитается помёт оленей, кабанов, медведей и разнообразных грызунов. В странах с недостаточно развитой ассенизацией, пищей навозников нередко служат экскременты человека. Некрофагия в чистом виде характерна для ряда представителей подтриб Phanaeina и Dichotomiina, а также для большинства видов Parascatonomus из Южной и Юго-Восточной Азии. Многие виды Onthophagus, реже Scarabaeus являются факультативными некрофагами и иногда встречаются на падали.

Ряд видов рода Gluphyrocanthon являются эктокомменсалами млекопитающих и живут в Южной Америке в шерсти некоторых обезьян. Виды родов Uroxis и Thihillum обнаружены в шерсти ленивцев или у заднего прохода американского тапира. В аналогичных условиях на кенгуру живут в Австралии представители рода Macropocopris. Многие виды, представители триб Бронзовки часто встречаются кормящимися на цветках или вытекающем древесном соке. Представители трибы Хрущи активно питаются листьями древесных пород. Афагия широко распространена у видов, обитающих на морских побережьях, приречных песках, в степях и пустынях, где они составляют преобладающую группу. Афагия является приспособлением к жизни в условиях слабого развития надземных частей растений.

Активность и время лёта

Имаго одних видов активны днем, других — преимущественно в ночное время, летят на свет. Имаго обычно встречаются в течение всего теплого периода, но активность большинства видов приурочена к какому-либо определенному сезону, длительность лёта может быть различна даже у близкородственных видов.

Морфология преимагиальных стадий

Яйцо

Длина яиц у различных видов колеблется от 1 до 15 мм. Форма яиц цилиндрически-овальная, обычно слегка изогнутая. Поверхность яиц гладкая, кожистая. Окраска - желтовато-белая. Яйца откладываются в почву, субстрат, которым питаются личинки, или в специально вырытые норки, куда имаго запасают корм для личинок (чаще всего помет животных).

Личинка

Личинки пластинчатоусых жуков имеют C-образную (скарабеоидную) цилиндрическую форму, толстые, изогнутые, шестиногие. Окраска от почти белой до слегка желтоватой. Голова гипогнатического типа, жёлто-бурая или жёлто-красная, с развитыми крепкими челюстями. Головная капсула сильно склеротизирована. На голове выражен эпикраниальный шов, разделяющий два плевральных склерита, и лобные швы, отделяющие лобный треугольник. Глазки у большинства отсутствуют, но имеются только у некоторых Dynastinae, Cetoniinae, и Trichiinae. Усики у большинства 4-члениковые (у Geotrupinae 3-члениковые). Верхняя губа имеет разнообразное строение, с вершиной обычно округлой или трехлопастной. Максиллы симметричные. Мандибулы сильно хитинизированные и асимметричные, их край с одним или несколькими зубцами. Тергиты груди с поперечными бороздками, разделяющими их на про-, мезо- и метатергит. Переднегрудь с парой дыхалец. Брюшко с 9 видимыми сегментами. Тергиты 1-7 разделены на 3 складки подобно сегментам груди. Сегменты 1-8 несут по паре дыхалец на боках. Анальный стернит с щетинками или шипами, Анальное отверстие 3- или 6-лучевое, часто в виде поперечной щели. Ноги 4-сегментные, часто границы между сегментами мало различимые. Ноги довольно длинные и примерно равные по длине, но порой 1-я или 3-я пары заметно короче остальных, а у личинок кравчиков (Lethrus) ноги всех пар очень короткие.

Личиночных стадий три. Место обитания и питание личинок разнообразны. Личинки пластинчатоусых образуют две группы:

Личинки различных представителей семейства питаются корнями растений, растительными и животными остатками, гумусом почвы.

Куколка

Куколка открытого типа, свободная, мягкая, преимущественно желтовато-белого цвета. Обычно лежит на спине и помешается в ложном коконе, который состоит из остатков пищи личинки, её экскрементов и земли. Ложные коконы изготавливаются личинками, иногда с помощью родителей (обычно самки). Форма куколок своеобразная и характеризуется в первую очередь наличием многочисленных выступов на разных частях тела, которые обеспечивают минимальное соприкосновение тела куколки со стенками колыбельки. Окукливание происходит в почве или субстрате, которым питались личинка, некоторые виды окукливаются в коконе, который личинка строит из пищевых остатков или из частичек почвы; у большинства навозников в год 1 генерация (у ряда видов подсемейства Aphodiinae — несколько генераций), у растительноядных видов, как правило, личинки развиваются 2—3 года, у некоторых видов до 5-6 лет.

Филогения

Палеонтологические находки довольно скудны. Из значительного количества описанных ископаемых видов жуков на представителей семейства приходится очень незначительное количество. Принимая во внимание крайне недостаточные палеонтологические данные, а также данные о современном распространении видов, надо полагать, что подсемейство сформировались уже в меловом периоде, а частично уже в юре.

Наиболее древней находкой морфологически типичного представителя подсемейства Scarabaeinae следует считать Prionocephale deplanate, описанного из верхнего мела провинции Чжэцзян в Китае. По строению тела этот жук является навозником-шарокатателем, что указывает на значительную древность этой черты биологии, возникшую, возможно, ещё при питании экскрементами. Из палеогеновых отложений Европы (эоцен, ранний и поздний олигоцен) описаны два вида Onthophagus, один — Onitis, один — Sisyphus, один вид Scarabaeus из трибы Scarabaeini. Эволюция данного подсемейства пластинчатоусых была неразрывно связана с эволюцией крупных позвоночных животных: прежде всего млекопитающих, а на ранних этапах, возможно, и травоядных динозавров. Ископаемые остатки хрущей известны из нижнего и верхнего олигоцена, миоцена и четвертичных отложении Западной Европы и Северной Америки.

Классификация и систематика

Первоначально большинство пластинчатоусых было описано в составе громадного линнеевского рода Scarabaeus. Но вскоре, по мере накопления сведений о разнообразии видов, из состава Scarabaeus было выделено большое количество самостоятельных родов, которые в свою очередь также неоднократно «дробились» и «дали начало» подсемействам и даже семействам.

До сих пор общепринятая классификация отсутствует, ряд подсемейств рассматривается разными авторами как в ранге самостоятельных семейств, так и триб. Классификация пластинчатоусых в последнее время активно дискутируется и появляются много точек зрения на их систематику. Восточноевропейские и североамериканские систематики включают семейства рогачи (Lucanidae) и пассалиды (Passalidae) в надсемейство Scarabaeoidea. Западноевропейские авторы разделяют Scarabaeidae на несколько семейств. Часто рассматриваются как самостоятельные семейства Aphodiinae, Geotupinae и Troginae. При этом каждое последующее более тщательное изучение какого-либо таксона практически всегда приводило к повышению его ранга.

Роль в экосистемах

Многие крупные представители подсемейства Scarabaeinae могут являться промежуточными хозяевами ряда видов гельминтов, в том числе патогенных для домашних животных и реже — человека. Наиболее обычны нематоды из отряда Spirurata: Ascarops strongylina , Gongylonema ingluvicola, Gongylonema pulchrum, Spirura rutipleurites, Spirocerca lupi, Spirocerca sanguinolenta и скребень Physocephalus sexalatus. Перечисленные виды паразитируют у млекопитающих животных: свиней, верблюдов, рогатого скота, оленей и разных хищников, реже у домашней птицы.

Практическое значение

Большинство видов, особенно в северных районах, сравнительно малозаметны в биоценозах и не оказывают какого либо влияния на хозяйственную деятельность человека. Жуки из подсемейства скарабеины являются главнейшими природными санитарами, очищающими поверхность почв от разнообразных экскрементов. Утилизация жуками масс навоза способствует их перемещению в нижние слои почв, которые разрыхляются и удобряются. Отрицательное значение также заметно. Личинки и жуки ряда видов пластинчатоусых являются вредителями лесных, плодовых и сельскохозяйственных культур. Например, некоторые виды майских хрущей являются одними из основных вредителей плодово-ягодных и лесных насаждений в Центральной Европе, лесостепной зоне, на Северо-Востоке Украины. В годы массового размножения эти жуки могут полностью объедать листья деревьев. Некоторые тропические виды из рода Oryctes и других вредят кокосовым пальмам, таро, сахарному тростнику и т.п.

Многие представители подсемейства Scarabaeinae являются промежуточными хозяевами ряда гельминтов, вызывающих эпизоотии домашних и диких животных, а иногда опасных для человека. В Южной Индии и Шри-Ланка существует еще одна паразитологическая проблема, связанная с представителями подсемейства Scarabaeinae. Среди местного населения иногда возникает периодическая болезнь кишечника, сопровождающаяся кровавым поносом, получившая название «скарабиаз». Она вызывается некоторыми мелкими видами Onthaphagus. Эти жуки во время сна проникают в кишечник человека через задний проход, особенно детей, живущих в антисанитарных условиях и вызывают повреждение слизистой оболочки кишечника.

В Лаосе и Бирме крупные личинки и куколки ряда видов семейства являются деликатесом в местной кухне.

В культуре

Один их видов пластинчатоусых, а именно священный скарабей, являлся священным насекомым в Древнем Египте. Считалось, что жук, катящий навозный шар, олицетворял с путь движения Солнца по небосводу. Египтяне отождествляли скарабея с таинством сотворения светила и изображали египетского Бога Хепри, изображаемого с головой скарабея — творца мира и человека. Изображения священного скарабея встречаются в росписи гробниц, на папирусах. Сохранились ювелирные украшения и скульптуры, изображающие скарабеев. В храмовом комплексе Карнак недалеко от Луксора сохранилась колонна, которую венчает каменный скарабей.

ПЛОДОВЫЕ МУШКИ, семейство насекомых отряда двукрылых. Ок. 2000 видов, распространены широко. Наиболее известен род дрозофилы.

ПЛОДОВЫЕ ПИЛИЛЬЩИКИ, опасные вредители плодовых культур семейства настоящих пилильщиков. Наиболее вредоносны Плодовые пилильщики: яблонный (Hoplocampa testudinea), длиной 6—7 мм; грушевый (H. brevis), чёрный сливовый (Н. minuta), длиной 4—5 мм; жёлтый сливовый, или вишнёвый (Н. flava), длиноц 4—6 мм. Распространены в Западной Европе, в СССР — в Европейской части и некоторых районах Сибири (яблонный Плодовые пилильщики). В году Плодовые пилильщики дают одно поколение. Вылетают Плодовые пилильщики обычно за 5—7 сут до начала цветения плодовых; питаются нектаром и пыльцой. Яйца откладывают по одному в бутоны или цветки, пропиливая отверстие яйцекладом. Вредят личинки, которые после отрождения внедряются в молодые плоды, выедая их мякоть. Поврежденные плоды опадают. Урожай плодовых резко снижается. Закончив питание в начале июня, личинки уходят в почву на зимовку. Окукливаются весной, при температуре почвы 10—13 °С.

Меры борьбы: опрыскивание деревьев яблони, сливы (за 1—2 сут до начала цветения) и груши (в начале фазы обособления бутонов) инсектицидами (можно в смеси с энтобактерином). При необходимости обработку повторяют после цветения. В небольших садах в самом начале лета Плодовые пилильщики можно по утрам отряхивать с деревьев.

ПЛОСКОТЕЛКИ, (Cucujidae) Представители семейства, включающего более 500 видов,— обычные обитатели мертвой древесины — примечательны тем, что форма их тела прекрасно приспособлена к жизни в узких щелях и трещинах, которых так много в рассыхающейся коре и стволах деревьев. Грудь и брюшко этих насекомых настолько сильно уплощены, что трудно представить, как там размещаются внутренние органы, еще более плоская голова не может подгибаться, ноги же сильно укорочены и приспособлены для того, чтобы, не приподнимая тела, проталкивдть его в узких щелях. Все сказанное относится не только к взрослым жукам, но и к личинкам, которые часто, помимо ног, особенно для движения задним концом тела вперед, пользуются загнутыми крючками, развитыми на последнем брюшном сегменте. Облик этих личинок наводит на мысль об их хищном образе жизни. Однако это не так. Личинки питаются в основном сильно сгнившей корой и древесиной, охотно поедают они также трупы насекомых, покрывая за их счет недостаток белков в пище.

ПОДЕНКИ (Ephemeroptera), древний отряд насекомых, включающий около 1600 видов. Распространены повсеместно. Как правило, имеют две пары нежных крыльев, передние крупнее задних. Редко задние крылья редуцированы. Во взрослом состоянии не питаются, что связано с редукцией ротовых органов и кратким периодом жизни. Усики щетинковидные. Фасеточные глаза крупные. Брюшко заканчивается двумя или тремя хвостовыми нитями. Кишечник наполнен воздухом, что значительно облегчает полет. Половые отверстия парные. Развитие с неполным превращением. Личинки типа наяд живут в разнообразных пресных водоемах, как правило, хищники с грызущим ротовым аппаратом. По бокам брюшка расположены листовидные трахейные жабры. Плавают, двигая брюшком вверх-вниз, иногда гребут ногами. Личинки развиваются от нескольких месяцев до двух-трех лет. Вылет крылатых насекомых носит массовый характер. Численность поденок в этот период достигает десятков тысяч. В цикле развития имеются две крылатые стадии, разделенные линькой. Первая из них неполовозрелая, или субимаго. После краткого периода лета субимаго линяет во взрослое насекомое. Большинство взрослых поденок живет от полутора часов до двух-трех дней — отсюда название. Самки некоторых видов живут две-три недели. Являются кормовым объектом для многих промысловых рыб. Личинки ряда видов используются в мониторинге природных экосистем как индикаторы состояния воды.

ПОДКОРНИКИ, (лат. Aradidae) — семейство полужесткокрылых из подотряда клопов.

Описание

Клопы средних и мелких размеров. Тело сильно уплощённые, имеет чёрную или бурую окраску. Голова между усиками вытянута в более или менее сильный отросток, по направлению наружу от мест прикрепления усиков отходят острые бугорки. Глаза маленькие, глазков нет. Надкрылья большей части за щитком и занимают значительную часть или почти все надкрылья.

Экология

Клопы — микофаги, и живут на трутовиках, на коре и под корой деревьев, особенно обгорелых или срубленных, и пней реже в ходах короедов или в подстилке под деревьями.

ПОДСОЛНЕЧНИКОВАЯ ОГНЕВКА, Homoeosoma nebulellum Den. et Schiff. - подсолнечниковая моль.

Систематическое положение

Класс Insecta, отряд Lepidoptera, семейство Pyralidae, род Homoeosoma.

Синоним

H. nebulella Hbn.

Биологическая группа

Вредители масличных культур.

Морфология и биология

Бабочка в размахе крыльев 18-27 мм, передние крылья узкие, серые с 3-5 темными пятнышками посередине, задние шире и светлее передних, с темными жилками. Гусеница 9-18 мм в длину, желто-зеленая с буро-красными полосами, голова и щиток темно-коричневые. Куколка 9-13 мм, коричневая. Самки откладывают яйца в соцветия сложноцветных растений. Плодовитость 100-300, макс. 400 яиц, яйца откладываются поодиночке или небольшими группами. Эмбриональное развитие длится 3-7 дней. Отродившиеся гусеницы питаются пыльцой и лепестками цветков, начиная с третьего возраста вгрызаются в мякоть соцветий, где проделывают ходы в паренхиме, поедают основания цветков и выедают содержимое семянок. Стадия гусеницы длится 13-20 дней. По завершении развития гусеница обычно спускается на землю, где на глубине нескольких сантиметров плетет кокон, в котором окукливается или перезимовывает. Развитие куколки продолжается около 17 дней.

Распространение

Вид широко распространенный: вся Западная Европа, включая юг Скандинавии и Великобритании, Северная Африка, Передняя Азия, Ближний и Ср. Восток. В Северной Америке широко распространен близкий вид H. electellum. В пределах б. СССР северная граница распространения проходит от Финского залива к Ладожскому озеру, затем по левому берегу р. Волги и от Самары на Оренбург к устью Сырдарьи. Широко распространена в Средней Азии, Казахстане, Сибири и на Дальнем Востоке (Амурская обл., Приморский край). Вредитель обнаруживается во всех зонах выращивания подсолнечника.

Экология

Вид поливольтинный. В зависимости от широты и наличия пригодных растений-хозяев может развиваться 1-4 поколения, и даже пятое неполное поколение. В центральной России чаще 2 поколения, из которых второе может быть частичным. Имаго появляются обычно в конце мая-июне. Помимо подсолнечника повреждаются многие виды сложноцветных, в частности сафлор, астра, хризантема, ноготки, ромашка, чертополох, крестовник, пижма, василек и др. Питание гусениц осуществляется исключительно репродуктивными частями растений, повреждения стеблей не отмечается. Зимовка взрослых гусениц и их окукливание происходит внутри коконов в поверхностном слое почвы. Факторы устойчивости растений играют первостепенную роль в сдерживании размножения вредителя, в частности фитомеланин, содержащийся в перикарпе семянок подсолнечника. Естественные биорегуляторы также оказывают воздействие на динамику численности вредителя, в частности гриб Metarrhizum anisopliae и ряд видов паразитических насекомых из отр. Hymenoptera и Diptera.

Хозяйственное значение

Первоначально подсолнечниковая огневка была связана только с дикими сложноцветными, но с введением в культуру подсолнечника быстро его освоила. К концу 19 в. стала первостепенным вредителем, вызывая потери 20-60% урожая этой культуры. Вред обусловливается не только выеданием содержимого семянок, но и оплетением корзинок паутиной и загрязнением их экскрементами гусениц; поврежденные корзинки часто загнивают при попадании в них дождевой воды. В связи с введением "панцирных" сортов, которые почти не повреждаются гусеницами благодаря защитному слою оболочки семянок, вред подсолнечнику в настоящее время весьма незначителен. Вредоносность сохраняется лишь по отношению к сафлору, астре и некоторым др. садовым сложноцветным. Защитные мероприятия: радикальный прием - выращивание "панцирных" сортов подсолнечника; глубокая зяблевая вспашка после выращивания подсолнечника.

ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (клопы) (Hemiptera), отряд насекомых, включающий более 40000 видов. Форма тела разнообразна. Размеры колеблются от 1 мм, как у гладыша-крошки (Ploa atomaria), до 11 см, как у индийской белостомы (Belostoma indicum). Имеется пара фасеточных глаз, а у большинства видов еще два простых глазка. Редко глаза недоразвиты. Ротовой аппарат колюще-сосущий. В толстую нижнюю губу вкладываются мандибулы и максиллы, преобразованные в колющие стилеты. Сверху желобок нижней губы прикрывается верхней губой. Максиллярные стилеты соприкасаясь, образуют два канала: нижний — слюнной и верхний —пищеварительный. Усики относительно длинные, сидящие на специальных бугорках. Только у водных клопов они короткие и не видны сверху. У большинства видов имеется две пары крыльев. Передние — с плотным основанием и перепончатой вершиной. Задние — широкие и перепончатые в покое сложены под передними. Иногда крылья недоразвиты или отсутствуют. У многих клопов на заднегруди открываются пахучие железы. Они не развиты только у водных и некоторых хищных видов. Ноги, как правило, ходильные, с трех- или одночлениковыми лапками. У некоторых водных клопов задние ноги плавательные. Иногда передние ноги хватательные, похожие на ноги богомола. Редко задние ноги прыгательные или копательные. Брюшко состоит из 8 тергитов и 6-8 стернитов. Иногда у самок брюшко оканчивается яйцекладом. Развитие с неполным превращением. Яйца откладываются поодиночке или группами на поверхность или в ткани растений. Яйца на вершине с крышечкой. Личинки похожи на взрослых насекомых. Количество линек обычно не более пяти. В течение года развивается, как правило, одно поколение, у некоторых видов — два. Редко развитие продолжается более двух лет. Опасными вредителями сельского хозяйства являются вредная черепашка (Eurygaster integriceps) и маврский (Eurygaster maura) клоп. Они питаются соками озимой пшеницы, ячменя и ржи, вызывая гибель растений. Личинки этих видов питаются молочными зернами культурных злаков. Плодовым деревьям вредит грушевая кружевница (Stephanitis pyri). Постельный клоп (Cimex lectularius) является эктопаразитом человека. Питается кровью, его укус вызывает сильное раздражение и зуд. Южноамериканский триатомовый клоп (Triatoma infestans) является переносчиком болезни Шагаса — аналога африканской сонной болезни у человека.

ПОСТЕЛЬНЫЙ КЛОП, (лат. Cimex lectularius) — один из наиболее распространенных видов бытовых кровососущих насекомых. Относится к отряду полужесткокрылых.

Строение

Постельный клоп имеет сильно сплющенное тело красновато-бурого цвета, 3-5 мм длиной, покрытое густыми волосками. Хитиновый покров от грязно-желтого до темно-коричневого цвета. От переднего края головы отходит хоботок, приспособленный для прокола тканей и сосания крови. Верхние и нижние челюсти имеют вид колющих нерасчлененных щетинок и образуют два канала: широкий — для принятия крови и узкий — для выделения слюны в место укола.

Это бескрылые насекомые, утратившие крылья в результате паразитизма. Постельные клопы издают неприятный специфический запах.

Несмотря на отсутствие крыльев, клопы благодаря малому весу и сплющенному телу способны перемещаться по воздуху, забираясь на потолки и стены и планируя с них. Благодаря геометрии и гибкости сегментированного тела, голодный клоп слабо уязвим для механических способов борьбы с ним. Сытый клоп становится менее подвижным, его тело приобретает более округлую форму и соответствующий крови окрас (по цвету которого — от алого до черного — можно приближенно определить, когда данная особь последний раз нападала).

История распространения

Пользуется печальной известностью. Клоп космополит, повсеместно распространившийся вслед за человеком. По-видимому, родина его находилась в странах, окружающих Средиземное море, где задолго до нашей эры он был известен древним грекам и римлянам. В XI в. его уже хорошо знали в Средней Европе, а в XVI в. завоеватели Нового Света завезли его на американский континент. В Средней Азии в качестве паразита человека постельный клоп начал появляться только в шестидесятых годах XIX века с приходом в Туркестан русских войск. За 20 лет он оккупировал все города и кишлаки Туркестана. Однако, помимо жилищ человека, постельный клоп встречается и в природе: в дуплах деревьев, в пещерах и т. д. Известно его нахождение в Бахарденской подземной пещере в Туркмении. Пещера, расположенная на северном склоне Копет-Дага, труднодоступна и редко посещается человеком. Клопы найдены в той её части, которая совершенно лишена света; здесь они встречаются в помёте летучих мышей и даже в воде подземного озера, куда, по-видимому, падают с мест скопления этих животных на сводах пещеры. В Даурской степи клоп обитает в норах грызунов (даурская пищуха, стадная полёвка и др.), а также в гнёздах полевых воробьёв, трясогузок и ласточек, устроенных на постройках человека. Знания этой стороны жизни постельного клопа пока очень отрывочны.

Образ жизни

Это паразитические кровососущие бескрылые насекомые. Кровососами являются и самцы, и самки, и их личинки. Они ведут ночной образ жизни, днем прячутся в щелях стен, под обоями, в пазах мебели, книгах, платьях, электронике, в затемненных и теплых местах, в клетках птиц и животных. Клопы одинаково хорошо приживаются практически в любых помещениях независимо от того, грязные они или чистые. В темноте клопы выходят из убежища и нападают на человека (сосут кровь на открытых участках тела) как правило в 3-8 утра. Очень голодные клопы при высокой численности могут нападать при искусственном освещении. Сам укус безболезненен, ощущение зуда появляется спустя некоторое время после укуса. Живут клопы до 18 месяцев[источник не указан 97 дней]. Быстрое нарастание их численности наблюдается особенно летом, а также зимой в хорошо отапливаемых комнатах. Если у клопов нет добычи, они покидают помещение по вентиляционным каналам, летом по наружным стенам домов. Взрослый клоп за одну минуту проползает 1,25 м, личинка — до 25 см. В местах скопления клопов обнаруживаются сброшенные шкурки личинок, темные крапины экскрементов и яйца. У клопов прекрасно развито обоняние, пьют кровь на всех фазах развития, за одно кровососание 10-15 минут клоп выпивает 7 мкл крови, что равняется его двойному весу. Обычно питается регулярно каждые 5-10 дней, в основном кровью человека, но могут нападать и на домашних животных, птиц, крыс и мышей. В сельской местности часто переползают из зараженных птичников в дома. Клопы могут длительно голодать, некоторые виды до 14 месяцев.

Размножение

Насекомое с неполным превращением. Самки откладывают до 5 яиц в сутки. Всего в течение жизни от 250 до 500 яиц, живут до 15 месяцев. Полный цикл развития от яйца до имаго составляет 30-40 дней. При неблагоприятных условиях - 80-100 дней. Клопы плохо переносят резкое колебание температуры, это может их погубить. При температуре -15° живут 1 сутки, при температуре больше +49° клопы погибают.

Наносимый вред

На сегодня не доказано, что клопы способны переносить заболевания. Наибольший вред людям они доставляют своими укусами, лишая нормального отдыха и сна и снижая тем самым их работоспособность. Во время нападения клоп редко остается, подобно комару, на одном участке кожи — вместо этого он перемещается по ней, оставляя «дорожку» из укусов. Расстояние между укусами может достигать нескольких сантиметров. При заражении помещения возможно 500 и более укусов за одну ночь. Доказано, что 70 % людей так или иначе не замечают укусов клопов, что делает обнаружение клопов сложным. Обнаруживаются по бурым следам на постели , образующимся при раздавливании клопа ворочающимся во сне человеком, которого беспокоят укусы. Благодаря своему обонянию, клопы обнаруживают повседневную одежду человека (как правило синтетическую) и прячутся в ней, таким образом перемещаясь в другие жилища, также клопы могут скрываться и откладывать яйца в любой электронной технике и домашних животных.

ПОХОДНЫЕ ШЕЛКОПРЯДЫ, (лат. Thaumetopoeidae) — семейство бабочек из группы Bombycoidea (Шелкопрядовые), гусеницы которых обладают инстинктом миграций к новым местам кормёжки, собираясь обществами, в виде длинных колонн или процессий, отчего они и получили такое название.

Описание

Имаго

Крылья в размахе 3—4 см. Окраска серая или желтовато-серая с тёмными полосами. Тело бабочек покрыто волосками.

Гусеницы

Гусеницы живут большими группами, в паутинных гнездах. Передвигаясь цепочкой друг за другом. Гусеницы отличаются способностью к длительным миграциям в поисках пищи, и при массовом размножении могут выедать целые гектары лесов и лесных массивов. Питаются листьями древесных растений. Волоски гусениц ядовиты — попадая на кожу или в дыхательные пути человека, вызывают воспаление. Окукливаются в овальных коконах.

Ареал и систематика

Бабочки распространены в Европе, Северной Африке, на Ближнем Востоке и в Индии. На территории России обитает 2 вида: шелкопряд походный дубовый (Thaumetopoea processionea) — гусеницы питаются листьями дуба, шелкопряд походный сосновый (Т. pinivora) — хвоей сосны.

Рода

ПОЧКОВЫЙ ДОЛГОНОСИК, жук из семейства долгоносиков. Повреждает все плодовые деревья, ягодники — смородину, крыжовник, виноград, многие древесные породы — осину, тополь, рябину и др.

Распространен в лесостепных и степных районах.

Жук с укороченной головотрубкой, покрыт серыми чешуйками; надкрылья выпуклые, яйцевидные, перепончатые крылья не развиты; длина 5—7 мм. Личинка безногая, белая, со светло-бурой головой.

Зимуют жуки и личинки в почве. Жуки появляются ранней весной и питаются в течение месяца. Они выгрызают в почках большие, неправильной формы углубления, грубо объедают листья, выедают внутренние части бутонов. Жуки активны в дневные часы, на ночь опускаются на землю и прячутся в укромных местах, а утром всползают на крону деревьев. Самки откладывают яйца на развернувшиеся листья, помещая их кучками по 10— 40 шт. под пригнутый край листа или в загнутый по средней жилке его кончик. Эмбриональное развитие продолжается около двух недель. Отродившиеся личинки падают на землю и углубляются в почву, где питаются мелкими корешками деревьев и кустарников. Перезимовав, личинки продолжают питаться и к концу лета окукливаются в почве на глубине 40—50 см. Сформировавшиеся жуки не выбираются из почвы, а остаются зимовать до следующего года. Таким образом, почковый долгоносик развивается два года. Часть особей может заканчивать цикл развития в один год. В этом случае в первый год развития к осени личинки окукливаются и из куколок выходят жуки, остающиеся в почве до весны будущего года.

ПОЧКОВЫЙ КЛЕЩ СМОРОДИНЫ, (Eriophyes Cecidophyopsis ribis), галловый клещ, один из опаснейших вредителей чёрной и красной смородины в Европе. Тело (самок длина 0,2—0,22 мм, самцов — 0,18—0,20 мм) червеобразное, на конце 2 хвостовые лопастевидные пластинки и 2 длинные щетинки. Питается тканями молодых почек. Быстро размножаясь, клещи вызывают галлообразное разрастание, разрыхление и засыхание почек или, реже, уродливое израстание их в виде пучка побегов. При сильном заражении урожай смородины резко снижается. П. к. с. переносит возбудителя вирусной махровости смородины. Меры борьбы: выращивание здоровых саженцев в специальных элитных маточниках и репродукционных питомниках, закладываемых термически обеззараженными черенками; ежегодная проверка, прочистка, обработка акарицидами и отбор лучших кустов для дальнейшего размножения; подбор более устойчивых к П. к. с. сортов.

ПРИВИДЕНЬЕВЫЕ (палочники) (Phasmatoptera), отряд насекомых. Объединяет около 2500 видов, в основном тропических. Разделяется на три семейства: широко распространенных настоящих палочников (Phasmatidae) и листовидок (Phylliidae) и эндемичных для Северной Америки тимематид (Timematidae). Название получили за сходство с ветвями, сучками или листьями. Длина тела колеблется от 2 см, как у чилийской анизоморфы (Anisomorpha), до 30 см, как у обитающего в Юго-Восточной Азии палочника Фрушторфера (Phoboeticus fruhstorferi). У большинства видов тело вытянутое и только у живущих в Юго-Восточной Азии листовидок оно широкое и уплощенное. Голова с парой маленьких фасеточных глаз и, иногда, с 2-3 простыми глазками. Количество члеников в усиках колеблется от 8 до 100. Ротовые органы грызущие. Длинные ходильные ноги с пяти- (у настоящих палочников и листовидок) или трехчлениковой (у тимематид) лапкой, которая оканчивается двумя коготками. Передние бедра с выемкой на внутренней стороне, куда в момент опасности вкладываются голова с усиками. Крылья, как правило, отсутствуют. У самцов листовидок надкрылья укорочены, а задние крылья развиты хорошо. У самок листовидок, напротив, развиты надкрылья, а крылья рудиментарны. Брюшко состоит из 10 тергитов, а количество стернитов колеблется от восьми у самцов до семи у самок. Брюшко заканчивается парой церков. Развитие с неполным превращением. Яйца откладывают по одному на поверхность растений или почвы. Личинки линяют от 5 до 9 раз. У многих видов наблюдается партеногенез. Зимуют яйца. Цикл развития занимает один год. Для палочников характерна аутотомия — самоампутация потревоженных конечностей, восстановление которых происходит достаточно быстро. Индийского палочника (Carausius morosus) часто разводят в инсектариях и используют в качестве лабораторного животного. Некоторые привиденьевые вредят растениям. Палочники уссурийский и карликовый охраняются.

ПРИТВОРЯШКИ, (лат. Ptinidae) — семейство жесткокрылых насекомых. Но также в некоторых источниках может рассматриваться как подсемейство — Ptininae, в семействе жуков-точильщиков (Anobiidae).

Описание

Жуки мелких размеров. Усики пиловидные или нитевидные, не имеют увеличенных последних члеников. Формула лапок 5-5-5. Бока переднеспинки без бокового кантика, закруглённые. Основание переднеспинки обычно перетянутое. Часто имеется резкий половой диморфизм: самцы имеют параллельносторонние вытянутые надкрылья, самки - сильно вздутые.

Экология

Питаются растительными и животными остатками и разрушающихся деревьев. Часто вредят на складах и в домах запасам и изделиям.

Систематика

Некоторые роды семейства:

ПРОВОЛОЧНИКИ, личинки всех жуков-щелкунов (Elateridae). Их можно легко отличить от видов личинок других насекомых по их жёсткому телу. Обычно достигают 10—45 мм в длину. Бывают как полезные насекомые, поедающие других вредных насекомых, так и вредителями, вредящие сельскохозяйственным культурам.

Этимология

Личинки своё название — проволочники, приобрели благодаря их вытянутому телу с жёсткими блестящими покровами.

На других языках:

Биология

В целом биология щелкунов изучена плохо. Множество видов проволочников являются вредителями (часто даже серьёзными), которые заселяют пахотные земли. Другие же виды — хищники (например, Lacon), охотящиеся на личинки, куколки или яйца, других почвообитающих насекомых, в том числе вредных, некрофаги (Denticollis, — также и хищники,), всеядные (Hypnoidus, Athous) .Будучи массовым компонентом почвенной энтомофауны, проволочники участвуют также в процессах почвообразования. Изучение образа жизни и роли в почвенных биоценозах, это важная задача энтомологии, так как редко какие-нибудь участки сельскохозяйственных угодий не заселены этими насекомыми.

Описание

Окрас тела проволочников варьируется от жёлтого до тёмно-бурого. Половой диморфизм у проволочников, как правило, не выражен. Однако, для ряда родов (например, Anostirus, Prosternon, Agriotes) известно, что оба пола отличаются, по степени окраса тела и по пропорциям отдельных его частей.

Проволочники относятся к группе олигоподиальных и характеризуются червеобразным 13-члениковым телом с хорошо развитыми тремя парами лап подобного строения и размеров.

Головная капсула

Головная капсула сильно хитинизирована. При рассматривании с верхней стороны она представляет собой четырёхугольник с округлёнными углами, спереди она более или менее сужена. Верхняя часть может быть выпуклой, плоской, реже слегка сдавленной посередине. Эпикадиальный (теменной) шов короткий, у Agrypnini, Adrastini, Agriotini, или же полностью отсутствует, у Cardiophrorinae, Athoini, Ctenicerini. Лобные швы обычно хорошо выражены и отчётливо очерчивают лобную пластинку. Основание лобной пластинки, так называемая задняя лопасть, может быть грушевидная, ланцентовидная, округлая, кувшиновидная, V-образная и другие формы. Передний отдел лобной пластинки состоит из двух боковых лопастей, передние края которых иногда вытянуты вперёд, прикрывая внутреннюю часть основания жвал (мандибул). Наличник в большинстве случаев слит с передним краем лобной пластинки, без шва и отчёлтиво выражена только у проволочников подсемейств Negastriinae и Cardiophorinae. На переднем крае наличника есть хитинизированный вырост, называемый назале, который может быть двузубчатым, тёхзубчатым или вытянутоклиновидными.

Лобная пластинка несёт 5 основных пар щетинок, из которых 4 пары располагаются на её переднем крае, а пятая является наиболее развитая и располагается на боковых лопастях лобной пластинки. Ещё, после основных пар, на лобной пластинке могут быть дополнительные парные щетинки, это подназальная (расположена у основания назале), париетальная (у лобного шва на боковых краях передних лопастей) и мезальная пара (у устья задней лопасти). Иногда две-четыре пары дополнительных щетинок расположены на переднем крае боковых лопастей и образуют густую щётку, у трибы Agrypnini и родов Anostirus и Prosteron.

Усики

Усики у проволочников трёх-члениковые, которые расположены на поперечном основании. На дистальном конце второго членика с наружной стороны расположена одна или несколько чувствительных пилл.

Верхние челюсти

Мандибулы, или верхние челюсти, имеют серповидную форму (такая форма типична для большинства проволочников) или же прямые двуполосатые (Cardiophorinae) с ещё маленькими зубцами на внутреннем крае. Анутренний край мандибул гладкий (Agrypninae) или с развитым зубцом посередине, называемым retinaculum, он присутствует у пердсавителей подсемейств Elaterinae и Athoinae, или челюсти двойные у Sericus/ Внутренняя режущая сторона мандибул может быстрый острой, однокилевой или плоской, двукилевой.

Нижние челюсти

Нижние челюсти представляют собой слитые в одну пластинку максиллы и нижнюю губу.

Максиллы состоят из двух главных члеников, а именно из кардо и стипес, на вершине стипеса расположены максиллярные щупики и две максиллярные лопасти - галеа и лациния.

Кардо - это маленький, вятянутотреугольный склерит, непосредственно примыкающий к основанию головной вырезки головной капсулы. Иногда кардо правых и левых максилл срастаются основаниями (Agrypninae) или по всей длине (Cardiophorinae), или же состоит из двух склеритов, из собственно кардо и алокардо (Athoinae и Elaterinae).

Стволики нижних челюстей (stipes maxillae) у проволочников Athoinae почти параллельносторонние, или же спереди сильно расширены, например, у Agriotini, Elaterini.

Наружная максиллярная лопасть, или галея, у большинства видов двух-члениковая, и лишь у Negastriinae состоит из одного членика. Внутренняя максилярная лопасть, или лациния, редуцирована и обычно мало заметна.

Подбородок имеет вытянутотреугольную (у Agrypninae) или вытянуточетырёхугольную форму (все остальные подсемейства).

Переднегрудной сегмент

Переднегрудной сегмент, за исключением каудального, чаще самый крупный. Тергит сегмента сильно разрастается в сторону и у ряда групп включает переднегрудные плейриты (у Athoini, Ctenicerini, Cardiophorinae). У проволочников всех видов Elaterinae переднегрудные плейриты обособлены в виде двух узких склеритов, подвёрнутых на брюшную сторону, из которых внутренний, примыкающий к тергиту, вытянутопрямоугольный, а наружныйпредставлен в форме вытянутого треугольника.

Стернит

Стернит переднегрудного сегмента состоит из крупного престенрита, двух небольших эпистернитов и постсернита. Престенрит представлен либо хитинизированной пластинкой (Athoini), либо продольными швами разделён на два больших боковых и маленький ромбовидный склериты (Ctenicerini).

Среднегрудь и заднегрудь

Среднегрудной и заднегрудной сегменты имеют одинаковое строение и обычно равной длины. Оба сегмента в отличие от переднегрудного имеют по два плейрита, а именно передний (не котором располагается дыхальце) и задний.

Лапки

Все три пары лап одинаково развиты и состоят из четырёх частей: тазика, вертлуга, бедра и голенелапки, оканчивающейся коготком. Эти части несут у проволочников разных таксономических групп разное количество шипов, щетинок и волосков.

Брюшко

Брюшные сегменты (исключая каудального), одинакового строения и лишь немного различаются по величине. Экзоскелет брюшных сегментов проволочников всех групп, за исключением представителей Cardiophorinae, у которых нет ясного отличия, состоит из тергита, разделённого срединной линией пополам, хорошо выраженных плейритов и стернита. У таких групп, как Athoini, Ctenicerini, Negastriinae, дыхальца расположены на латеротергитах, отделённой отчётливой кожистой мембраной от тергита. У представителей подсемейства Elaterinae и Oestodinae дыхальца расположены по краям тергитов, плейриты слиты с тергитами и отделены от них слабо заметным швом.

Брюшные стерниты представлены или сплошной хитинизированной пластинкой, у Elaterini и Agriotini, или тремя склеритами: мезостернитом - небольшим основанием, и парой гипостернитов по бокам.

Дыхальце

Дыхальца у проволочников обычно располагаются по бокам передней трети I-VIII брюшных сегментов. Размеры дыхелец у проволочников одного вида сильно варьируют, и поэтому они в большинстве случаев не могут являться диагностическим признаком. Для диагностики имеет значение лишь расположение последней пары дыхалец, а именно на восьмом брюшном сегменте, которая иногда сдвинута на середину сегмента или в заднюю его треть.

Каудальный сегмент

Строение каудального сегмента (последний брюшной сегмент) имеет важное диагностическое значение. Это самый длинный сегмент тела, цилиндрически-коничаский (у Elaterini, Agriotini, Adrastini), лопатовидный (у Melanotidae) или раздвоенный на вершине и снабжённый сегментальной вырезкой (у Agrypninae, Diminae, Athoini и другие). Тергит сегмента покрывает всю спинную, боковую и чаще всего более половины вентральной поверхности. Обычно основную часть вентральной поверхности, приблизительно до середины сегмента, занимает дуговидно-ограниченный стернит, в вершинной части которого располагается X сегмент, или анальная подпорка.

Отростки раздвоенного каудального сегмента - урогомфы[5], бывают простыми или разветвлёнными на наружные и внутренние ветви. Форма, вооружение и соотношение размеров ветвей этого сегмента различны у разных видов и имеют диагностическое значение.

Сегментальная вырезка

Также для диагностики вида используются размеры и формы сегментальной вырезки.

Покровы тела

Одним из важных диагностических признаков также являются степень хитинизации покровов тела и их образ (то есть форма). Наиболее обычной формой тергитов является морщинисто-точечная. По бокам в базальной части многие формы имеют мускульные вдавления, отличные по окраске, размерам, конфигуразии, или килевидные окаймления, также различные по форме, размерам и конфигурации. Чаще эти признаки имеют дигностическое значение для идентификации вида, реже рода.

Жизненный цикл

Развитие проволочников длится от 2 до 5 лет. Большинство видов щелкунов зимуют в почве во взрослой (они закапываются в землю в среднем на 12 см) или же в личиночной форме (они — в среднем до 60 см), редко в яичной стадии.

Окукливание обычно происходит в июле-августе. В последней стадии проволочники делают в почве на глубине в среднем 15 см колыбельку, в которой они будут окукливаться. Спустя две-три недели из куколок появляются молодые жуки, которые остаются зимовать в этих колыбельках. После зимовки весной появляются жуки. Лёт жуков начинается с апреля. Кладка яиц происходит обычно с мая по июль. Яйца откладываются под комочки почвы или в трещины. Развитие яиц длится 15—20 дней, затем появляются молодые проволочники. За первый год развития личинки не вырастают больше 7 миллиметров в длину.

В сельском хозяйстве

Наиболее вредоносными видами для сельского хозяйства являются представители рода Agriotes и Selatosomus, распространённые по всей территории бывшего СССР, а также Melanotus с юга европейской части. Частично вредят виды родов Athous и Limonius.

Часто проволочники поражают клубни картофеля. Вгрызаясь в клубень, они повреждают молодые стебли. Тот картофель, который был повреждён проволочником отстаёт в росте и даёт меньший урожай. В связи с этим товарная ценность картофеля падает, и в ходы, проделанные проволочником, внедряются грибки и бактерии, вызывая гниль.

Проволочники наносят значительный ущерб виноградным насаждениям. Они могут обгрызать почки растения и молодые побеги. На молодых виноградниках и их школках часто можно встретить проволочников степного посевного щелкуна (Agriotes gurgistanus), широкого щелкуна (Selatosomus latus) и других.

Борьба с проволочниками

Для массовой борьбы с проволочниками оказалось высокоэффективным применение экологически-чистого биологического препарата метаризин, который был разработан российскими биотехнологами. Обычно препарат вносят в землю осенью после уборки урожая, энтомопатогенные грибки, которые входят в состав препарата, находят и поражают проволочников, не нанося при этом вред человеку и окружающей среде в целом.

ПРОСЯНОЙ КОМАРИК, насекомое семейства галлиц; вредитель проса.

Тип вредителя

Вредитель зерновых злаковых культур

Ряд

Двукрылые - Diptera

Семья

Галлицы - Cecidomyiidae

В России повсеместно наносит вред в степной зоне. Повреждает просо. Внешне похож на Гессенскую муху. Окраска тела темная, брюшко яркого оттенка. Самка размером 2 - 3, самец - 2 мм. Голова маленькая, сильно наклонена вниз, глаза большие, черные. У самки усики с 13, у самца – с 11 члениками, в редких волосках. Яйцеклад выдвижной, по длине почти равен брюшку.

Яйцо белое, длинное, ребристое.

Личинка безногая, старшего возраста – оранжево-черная.

Куколка открытая, подвижная, с темно-коричневым началом головы, ног, крыльев, усиков и оранжево-черным брюшком. Личинка создает нитчатые, светлокремовые коконы, которые прикрепляет к зерну.

Зимуют личинки в послеуборочных остатках и в зерне, которое осыпалось, а также в семенах сорняков. При благоприятных условиях в течение вегетационного периода развивается три - четыре поколения. Лет имаго первого поколения - во второй декаде июня. Яйца откладывает на сорняки, где происходит развитие личинок. Имаго второго поколения летают в первой декаде июля и заселяют просо ранних и средних сроков сева. Лет третьего поколения наблюдается в августе, развитие личинок - на поздних посевах проса. Лет четвертого поколения - в первой декаде сентября. Насекомые откладывают яйца на колосковые чешуйки цветков. Плодовитость самок составляет от 40 до 160 яиц. При среднесуточной температуре 18 - 25 ° С и относительной влажности воздуха 60 - 70% эмбриональное развитие завершается за 2 - 3 суток. Личинки первого возраста мигрируют внутрь цветка, где развиваются 7 - 8 суток, питаясь соком цветочных чешуек, пестиков, тычинок. В одном цветке проса может развиваться до четырех личинок. В случае значительного количества личинок цветочные чешуйки раскрываются, а личинки выпадают из цветка и погибают. Массовому размножению просяного комарика способствуют много осадков, особенно весной, и повышенные температуры.

Меры защиты

Уничтожение сорняков гербицидами. В очагах размножения опрыскивание инсектицидами. Первая обработка в начале появления метелки проса, вторая - через 7 - 10 суток.

ПРЯМОКРЫЛЫЕ (Orthoptera), древний отряд насекомых, известный с пермского периода. Включает не менее 20000 видов, встречающихся повсеместно. Два подотряда — длинноусые (Dolichocera) и короткоусые (Brachycera). Размеры колеблются от 2 мм до 15 см. Имеется как пара фасеточных глаз, так и три простых глазка на темени или лбу. Ротовой аппарат грызущий, с сильными мандибулами и максиллами. У одних видов усики длиннее, у других — короче тела. Как правило, имеется две пары крыльев. Передние — узкие и длинные, задние — широкие и перепончатые. У многих прямокрылых задние крылья ярко окрашены. Иногда крылья недоразвиты или отсутствуют. Чаще всего две передние пары ног ходильные, а задняя — прыгательная. У видов, живущих в почве, таких как медведка (Gryllotalpa gryllotalpa), передние ноги копательные.

У большинства прямокрылых имеются органы стрекотания и слуха. У кузнечиков, сверчков и медведок на правом надкрылье образуется перепонка, или зеркальце, которое обрамлено специальной жилкой, или рамкой. На левом надкрылье находится зазубренная жилка, или смычок. В момент стрекотания смычок трется о рамку, а зеркальце усиливает звук. Орган слуха у этих насекомых расположен на передних ногах. У саранчевых звуковой аппарат устроен иначе. На внутренней поверхности бедра имеется ряд бугорков. При движении бедер вдоль передних крыльев бугорки трутся об одну из жилок. Это и является причиной возникновения стрекочущих звуков. Орган слуха саранчевых находится на первом сегменте брюшка. Очень редко, как у триперстов (Tridactyloidea), органы звука и слуха не развиты. Брюшко десятичлениковое. Первый сегмент сохраняется только в виде тергита. Брюшко самцов оканчивается парой церков, а самок — яйцекладом.

Развитие с неполным превращением. Яйца откладываются поодиночке или группами в почву или в мягкие ткани растений. Личинки похожи на взрослых насекомых. Количество линек колеблется от 4-6 до 8-9. Для некоторых саранчовых характерна фазовая изменчивость. При высокой плотности образуется ярко окрашенная стадная фаза, а при низкой — однотонно окрашенная одиночная. Обычно развивается одно поколение в год, в тропиках и субтропиках — до четырех поколений. В северных районах развитие некоторых видов может продолжаться до 2-2,5 лет.

Опасными вредителями сельского хозяйства являются перелетная (Locusta migratoria), марокканская (Dociostaurus maroccanus) и пустынная(Schistocerca gregaria) саранча. Их стаи могут лететь со скоростью до 15 км в час, преодолевая за день более 100 км. Значительный вред наносят и одиночные виды, такие как итальянский прус (Calliptamus italicus) и сибирская кобылка (Gomphocerus sibiricus).

ПУЗЫРЕНОГИЕ (трипсы, бахромчатокрылые) (Thysanoptera), небольшой отряд насекомых, насчитывающий около 2000 видов. Разделяется на два подотряда — яйцекладных (Terebrantia) и трубкохвостых (Tubulifera). Длина тела не превышает 10 мм. Голова с крупными фасеточными глазами и тремя простыми глазками. Усики короткие. Ротовой аппарат колюще-сосущий. Колющие стилеты, образованные из левой мандибулы и обеих максилл, помещаются между верхней и нижней губами. Максиллярные стилеты образуют сосательную трубку. Как правило, имеется две пары узких крыльев с длинными щетинками по краям и упрощенным жилкованием. Иногда крылья частично или полностью редуцированы. Для некоторых видов характерен полиморфизм, когда одновременно встречаются длиннокрылая, короткокрылая и бескрылая формы. Короткие ходильные ноги с 1-2-члениковыми лапками. Между коготками находится пузыревидная присоска. Брюшко десятичлениковое. У самок некоторых видов оно заканчивается яйцекладом.

Развитие с неполным превращением. Большинство видов обоеполые, изредка наблюдается партеногенез. Яйца откладываются в ткани или на поверхность растений. Личинки похожи на взрослых насекомых. Количество линек колеблется от 3 до 4. Большинство трипсов развивается с одним поколением в году, но в южных районах количество поколений возрастает до 7-9. Серьезно вредят культурным растениям — высасывают клеточный сок растений (поврежденные листья покрываются серебристыми пятнами). Табачный трипс (Thrips tabaci) повреждает листья табака, хлопчатника, винограда и картофеля; пустоцветный трипс (Haplothrips aculeatus) вызывает «череззерницу» различных злаков, а пшеничный трипс (Haplothrips tritici) вызывает «щуплость» зерна пшеницы. Некоторые виды — хищники (истребляют тлей, клещей и др.).

ПУСТЫННАЯ САРАНЧА (схистоцерка, шистоцерка) (Schistocerca gregaria), насекомое из семейства настоящих саранчовых. Длина тела около 6 см. Только что окрылившиеся особи имеют розовую окраску, тогда как более зрелые насекомые становятся желтоватыми. Крылья у пустынной саранчи бесцветные, надкрылья — с темными пятнами.

Пустынная саранча совершает регулярные сезонные миграции. Область ее обычного распространения — субтропические и тропические районы Африки и Юго-Западной Азии. Здесь весной и в начале лета, как правило после дождей, самки откладывают в песок или рыхлую почву яйца (в кубышке). Через 15-20 дней появляются молодые личинки, которые через 5 недель окрыляются. В зависимости от плотности скопления на территории личинки развиваются в одну из трех взрослых форм. При благоприятных условиях (невысокой спученности) развиваются формы, которые ведут одиночный образ жизни, размножаются и затем погибают в том же месте, где родились. Если же насекомых очень много, то они развиваются в стадную форму (третья форма бывает промежуточной), которая и может совершать миграции: или циклические, на север, например, в районы Африки к северу от Сахары, откуда весной саранча летит обратно на юг, пересекая пустыню, или же миграции инвазионного характера, когда саранча огромными стаями перелетает на тысячи километров, далеко за пределы обычного ареала. Стаи перелетной саранчи летят обычно по ветру в области с низким барометрическим давлением, где скорее всего может идти дождь. Высота полета — несколько сотен метров, хотя известны случаи, когда стаи достигали высоты 2000 м, а отдельные особи поднимались значительно выше. Перелет совершается днем, ночью насекомые отдыхают. Попав во влажные условия, стаи останавливаются, у саранчи происходит половое созревание, спаривание и откладка яиц. Вылупившиеся из кубышек молодые особи после окрыления улетают обратно на юг, в пределы своего исконного ареала.

Массовые залеты пустынная саранча совершает в страны Северной Африки, Южной Европы, Ближнего и Среднего Востока, в Закавказье и Среднюю Азию. В октябре 1954 г небольшии стаи саранчи достигли даже Британских островов, пролетев более 2400 км над морем.

Перелетные стаи саранчи везде приносят неисчислимые бедствия, полностью уничтожая посевы сельскохозяйственных культур, особенно хлопчатника и бобовых, а также и другую растительность.

ПУХОЕДЫ (Mallophaga), отряд насекомых. Около 2500 эктопаразитических видов. Паразитируют, как правило, на птицах. На млекопитающих, за исключением человека, встречается около 300 видов. Мелкие, не более 10-12 мм в длину. Глаза недоразвитые, усики короткие, ротовые органы грызущие. Всегда бескрылы. Лапка заканчивается одним или двумя коготками. Брюшко составляет до 4/5 длины тела. Развитие с неполным превращением. Самки откладывают яйца круглый год. Личинки линяют трижды. Полный цикл развития занимает три-четыре недели. Питаются кожными покровами, пером, кожными выделениями и иногда кровью. Чаще всего живут на одном виде животного-хозяина. Значительно вредят в птицеводческих хозяйствах — вызывают сильное истощение домашней птицы, вплоть до гибели. На одном хозяине может паразитировать несколько видов пухоедов. На курах одновременно встречаются куриный, бледный, головной, бурый и пестробрюхий пухоеды. При этом они живут только на определенных частях тела, не конкурируя друг с другом за пищевые ресурсы.

ПЧЕЛА МЕДОНОСНАЯ (лат. Apis mellifera) — вид общественных пчёл семейства Apidae, подсемейства Apinae.

С древних времен люди разводят медоносных пчел для получения продуктов пчеловодства: воска, мёда, яда, прополиса, перги и других. С развитием сельского хозяйства росла роль пчёл как естественных опылителей растений (в том числе распространилось опыление культур пчёлами в теплицах).

Медоносная пчела стала третьим после дрозофилы и комара насекомым, геном которого известен. Согласно результатам исследования, этот вид возник в Африке, а затем мигрировал в Европу двумя волнами.

Гнездо

Гнездо пчелиной семьи состоит из вертикальных двусторонних сот. Жизнь пчелиной семьи неотделима от сот, которые они строят из выделяемого ими воска для складывания запасов корма и выращивания расплода.

Каждая сота состоит из общего вертикального средостения, по обе стороны от которого отходят шестиугольные ячейки. Пласты сот в гнезде располагаются всегда вертикально. Толщина сот, предназначенных для выращивания расплода, составляет 24–25 мм. Толщина стенки в ячейке составляет 73±2 мкм. Между сотами пчелы оставляют от 10 до 12 мм свободного пространства (улочку).

Ячейки-соты имеют правильную шестиугольную в плане форму. Донышко ячейки складывается из трёх ромбиков, наклонённых так, что они образуют призму, углубляющую ячейку. Донышко каждой ячейки с одной стороны сота служит одновременно частями донышек трёх ячеек другой стороны сота.

Ячейки разделяются по строению на несколько типов:

Ячейки у разных пород пчёл различаются, поскольку у каждой породы свой размер рабочей пчелы.

Ячейки в соте направлены несколько вверх (4–5°; на этом, в частности, основано действие радиальной медогонки). Строительство сот идёт сверху вниз. Пчёлы всегда внимательно следят за целостностью сота.

Только что отстроенные соты светлые, со временем они темнеют за счёт загрязнений.

Породы медоносных пчёл

Выделяют несколько пород (или рас) медоносных пчёл:

Географическое распространение подвидов медоносной пчелы

Европейские подвиды:

Африканские подвиды:

Подвиды Среднего Востока и Азии:

Породы отличаются друг от друга внешним видом (окраской и размерами), поведением (агрессивностью, склонностью к воровству мёда из других семей), устойчивостью к перепадам температуры.

Пчелиная матка

Матка в семье является единственной полноценной самкой с хорошо развитыми половыми органами. От неё происходит весь состав семьи: рабочие пчёлы, трутни и молодые матки. Матка постоянно находится в окружении рабочих пчёл, которые ухаживают за ней: дают корм, чистят её тело, очищают ячейки сотов для откладки в них яиц и т. д. Присутствие в семье матки пчёлы узнают по её запаху. Матка выделяет особое вещество так называемое «маточное вещество», которое слизывают рабочие пчёлы из окружающей её «свиты». Запах этого вещества передаётся всем особям пчелиной семьи благодаря существующему между ними постоянному обмену пищей. При гибели матки поступление «маточного вещества» прекращается, и её отсутствие быстро ощущает вся семья. Матка выделяется среди рабочих пчёл более крупными размерами тела от 18 до 25 мм, а у рабочих пчёл от 12 до 15 мм, и сравнительно короткими крыльями (по отношению к длине тела). По сравнению с рабочими пчёлами хоботок у матки короче (3,5 мм). Она, как и рабочие пчёлы, имеет жало, но использует его лишь в борьбе с другими матками. Плодная матка летом весит примерно 0,25 г, вес же рабочей пчелы равен в среднем 0,1 г. Органы размножения у пчелиной матки развиты очень сильно. Яичники состоят из 180–200 яйцевых трубочек; в них зарождаются и развиваются яйца. От яичников отходят парные яйцеводы, соединяющиеся в один непарный яйцевод, с которым небольшим семяпроводящим каналом соединён семяприёмник.

При осеменении маток сперма трутней, содержащая огромное количество сперматозоидов, попадает в семяприёмник матки, где и хранится в течение её жизни. Откладываемые маткой яйца проходят из яичников сначала по парным яйцеводам, а затем — по непарному. Если при этом в созревшие яйца из семяприёмника проникнут сперматозоиды (по 8–12 штук), то яйца будут оплодотворены. Если же сперма трутней на них не попадёт, яйца останутся неоплодотворёнными. Следовательно, матка откладывает яйца оплодотворённые и неоплодотворённые. Из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы-трутни. Последние, таким образом не имеют отца и наследуют лишь свойство матери. Из оплодотворённых яиц развиваются пчелиные матки и рабочие пчелы. Они наследуют свойства и маток, отложивших яйца, и трутней, с которыми эти матки спаривались. На развивающиеся организмы всех особей пчелиной семьи оказывают влияние также и рабочие пчелы-кормилицы.

Почему же из совершенно одинаковых оплодотворённых яиц могут развиться и матки и рабочие пчелы? Ответ на этот вопрос даёт современная биологическая наука. Известно, что жизнь пчёл, как и всех живых организмов, находится в тесной связи с окружающей их внешней средой. В. Мичурин указывал, что формообразование организмов во многом зависит от условий внешней среды, этого вечно могучего фактора во всей вселенной, под воздействием которого сложились все формы живых организмов во главе с формой человеческого вида.

Одним из самых сильных факторов среды, влияющих на организм, является пища. В этой связи исключительно большую роль в формообразовании молодых организмов в семье играют рабочие пчелы. Они выкармливают и выращивают все молодое поколение семьи. Если развивающуюся из оплодотворённого яйца личинку до запечатывания ячейки пчелы кормят только высокопитательным молочком, выделяемым верхнечелюстными железами, из неё вырастает матка. Если же личинку после трёх дней её жизни начинают кормить мёдом и пергой (белковый корм, приготовленный из пыльцы растений), то из личинки развивается рабочая пчела.

Развитие матки

Пчёлы выращивают маток в специально отстраиваемых для этого больших ячейках сота — маточниках. Отстраивать их пчёлы могут на обычных пчелиных ячейках сота, в которые матка ранее уже отложила оплодотворённые яйца. Такие маточники пчелы отстраивают после внезапной гибели старой матки, чтобы вывести взамен ей новую. Маточники из обычных ячеек сота и вышедшие из них матки называются свищевыми. При подготовке же пчёл к роению (во время которого матка улетает с роем) яйца для вывода новых маток старая матка откладывает в заранее отстроенные пчёлами маточные мисочки — основания будущих роевых маточников. Такие маточники пчёлы отстраивают обычно на рёбрах сота. Вышедшие из них матки называются роевыми.

Из отложенного яйца через три дня вылупляется личинка, которую, как уже отмечалось, пчёлы до запечатывания маточника кормят молочком. Личинка быстро растёт, и через 5 дней (через 8 дней после того, как было отложено яйцо), пчёлы запечатывают маточник пористой крышечкой из смеси воска и перги. В запечатанном маточнике личинка в течение 7–8 дней превращается в куколку, а затем во взрослое насекомое — молодую матку. Таким образом, развитие матки от яйца до взрослого насекомого длится в среднем 16 суток.

Через 3–4 дня после выхода из маточника молодая матка начинает вылетать на ориентировочные облёты для ознакомления с местностью и расположением улья. На 7–10-й день своей жизни она вылетает для встречи с трутнями («брачные вылеты»). Продолжительность таких вылетов — около 20 минут. Осеменяет матку обычно 6-8 трутней, но иногда их количество может быть большим, а матка может вылетать на встречу не один раз.

С 10-дневного возраста пчелиные матки начинают откладывать яйца (если неблагоприятная погода не задержала спаривания их с трутнями). Первое время молодые матки откладывают небольшое количество яиц, но затем число их быстро возрастает. В весеннее - летний период при благоприятных условиях пчелиные матки откладывают 1500-2000 и более яиц в сутки, а за весь сезон до 150-200 тыс. яиц. Такое количество яиц матка может отложить только в сильной пчелиной семье, имеющей большой объём гнезда из хороших сотов и достаточные запасы мёда и перги. При этом очень важно, чтобы в природе существовал хотя бы не сильный, но продолжительный взяток (так называют сбор пчёлами нектара с цветков растений).

Вес яиц, откладываемых маткой в течение суток, нередко превышает вес её тела. Так много яиц матки могут откладывать лишь при условии обильного и высококалорийного питания. В течение всего периода откладки яиц маткой пчёлы кормят её высокопитательной пищей - молочком (каким кормят личинок будущих маток).

Наибольшую ценность матка представляет в первые два года своей жизни. Начиная же с третьего года количество откладываемых ею яиц быстро уменьшается. При этом старые матки откладывают много не оплодотворённых яиц, из которых выводятся трутни. Такие матки называются отрутневевшими.

Пчелиные матки живут до пяти лет и более.

Рабочие пчёлы

Пчелиная семья состоит в основном из рабочих пчёл. В хорошей семье зимой их насчитывается обычно 20–30 тыс., а летом до 60–80 тыс. и больше. Все рабочие пчёлы в семье - сёстры, происшедшие от одной матки. Они, как и пчелиная матка, являются женскими особями; однако, в отличие от матки, половые органы у рабочих пчёл недоразвиты.

Пчелиные матки, отложив яйца, больше не заботятся о своём потомстве. Развивающихся из яиц личинок выращивают уже рабочие пчёлы. При этом пчёлы-кормилицы потребляют много белкового корма.

При внезапной гибели маток и отсутствии в гнезде личинок предназначавшийся для них корм пчёлы-кормилицы потребляют сами, что вызывает у них развитие яичников (каждый из 3-5, реже из 10-20 яйцевых трубочек). Однако рабочие пчёлы не могут спариваться с трутнями. У них нет и семяприёмника для сохранения сперматозоидов. Поэтому из отложенных такими пчёлами неоплодотворённых яиц развиваются лишь трутни. Пчелы же с функционирующими яичниками называются трутовками. Семья с пчёлами-трутовками обречена на постепенное вымирание, если пчеловод не окажет ей вовремя необходимую помощь.

Рабочие пчёлы выполняют все работы внутри улья и вне его. Они чистят гнездо, готовят ячейки сотов для откладки в них яиц маткой, выделяют воск и строят новые соты, выкармливают личинок, поддерживают в улье необходимую температуру, охраняют гнездо, собирают с цветков растений нектар и пыльцу и приносят их в улей; словом, рабочие пчёлы выполняют все работы, связанные с жизнью пчелиной семьи.

Оплодотворённые яйца, только что отложенные маткой в пчелиной ячейке, приклеены нижним концом перпендикулярно ко дну. Затем, по мере развития зародышей, яйца постепенно опускаются; к концу третьих суток они уже лежат на донышках ячеек. По положению яиц в ячейке можно установить дату откладки их маткой. К концу третьих суток пчёлы-кормилицы добавляют к яйцу капельку молочка, выделяемого их железами. После этого оболочка яйца размягчается, и из него вылупляется маленькая личинка.

Первые трое суток личинки рабочих пчёл получают молочко (по своему составу оно несколько отличается от молочка, которым пчелы кормят маток и личинок будущих маток). Личинки рабочих пчёл быстро растут, к концу третьих суток вес их увеличивается почти в 190 раз. В последующие дни этих личинок пчелы кормят смесью мёда и перги. Через 6 суток личинки вырастают настолько, что занимают весь объём ячеек. К этому времени они больше не получают пищи, и пчёлы запечатывают ячейки пористыми крышечками из воска с примесью перги. В запечатанной ячейке личинка прядёт кокон. Образуется он из затвердевающих в виде нитей выделений прядильной железы, которыми личинка окружает себя перед окукливанием. Перед прядением кокона личинка очищает свой кишечник, откладывая его содержимое в угол ячейки.

Претерпевая сложные изменения, личинка превращается в куколку; органы личинки распадаются (этот процесс называется гистолизом), и развиваются новые органы будущего взрослого насекомого. Куколка сначала имеет белый цвет, затем она постепенно темнеет. Через 12 дней после запечатывания ячеек из куколки развивается взрослая молодая пчела. Она прогрызает крышечку ячейки и выходит из неё на сот.

Развитие рабочей пчелы со времени откладки яйца до выхода взрослого насекомого длится в течение 21 суток, из них стадии: яйца — З суток, личинки в открытой ячейке — 6 суток, личинки и куколки в запечатанной ячейке — 12 суток.

Яйца и личинки в открытых ячейках называют открытым расплодом, а личинки и куколки в запечатанных ячейках — запечатанным расплодом.

Ульевые пчёлы

Только что вышедшая из ячейки молодая пчела ещё очень слаба. Она едва передвигается по соту, ей нужно ещё некоторое время, чтобы окрепнуть. Молодых беспомощных пчёл подкармливают другие, более взрослые пчелы. Но, чуть окрепнув, молодые пчелы уже стремятся включиться в выполнение простейших работ в улье. Первая такая работа — чистка ячеек сота. Пчёлы забираются в ячейку, очищают и вылизывают (полируют) её стенки и донышко. Если ячейки сота не будут очищены и отполированы пчёлами, матка не отложит в них яйца.

На четвёртый день жизни молодые пчелы способны уже кормить взрослых личинок смесью мёда и перги. Если в семье имеется такая потребность, то они становятся пчёлами-кормилицами. К седьмому дню у пчёл начинают функционировать железы, выделяющие молочко. С этого времени пчёлы могут кормить молочком самых молодых личинок (до трёхдневного возраста) и маток.

С 3–5-го дня жизни пчёлы совершают короткие вылеты из улья, во время которых очищают свои кишечники от накопившегося кала. К 12-дневному возрасту у пчёл развиваются восковые железы. Они могут уже строить соты, если в семье имеется такая потребность. Для успешной отстройки сотов должны быть благоприятные условия: в улье достаточное количество корма, а в природе хотя бы небольшой взяток.

Восковые железы у пчёл находятся на каждом из четырёх нижних полуколец брюшка (по паре, начиная с третьего полукольца и кончая шестым). Воск, выделяемый железами в жидком виде, попадает на восковые зеркальца брюшка и на воздухе затвердевает в мягкие чешуйки, или восковые пластинки. У маток и трутней восковых желез нет, и воска они не выделяют.

Восковые железы у рабочих пчёл наиболее развиты в возрасте от 12 до 18 дней. У более старых пчёл они сокращены в размере и выделяют меньше воска. Ранней весной восковые железы функционируют у тех перезимовавших пчёл, у которых они недоразвились с осени.

Молодые пчелы (ульевые, нелётные) в возрасте до 15–18 дней выполняют многие другие работы в улье. Они поддерживают чистоту в гнезде, запечатывают крышечками ячейки сотов при наполнении их медом и ячейки со взрослыми личинками, охраняют гнездо от проникновения в него других насекомых и пчёл-воровок из чужих семей, стремящихся поживиться готовыми кормовыми запасами. Молодые пчёлы принимают нектар от возвратившихся в улей пчёл-сборщиц. Свежепринесённый нектар содержит в среднем около 50 % воды. В таком виде он долго храниться не может, так как в нём вскоре могло бы начаться брожение. Пчёлы испаряют из нектара лишнюю воду и доводят содержание её в меду в среднем до 18–20 %. Для этого свежесобранный нектар они сначала размещают маленькими капельками (напрысками) по стенкам пустых ячеек сотов, а после некоторого сгущения переносят его в другие ячейки и складывают несколько большими порциями.

Лётные пчелы

Более взрослые (чаще с 15–18-дневного возраста) пчёлы занимаются сбором нектара и пыльцы с цветков растений, приносом в улей воды и клейких смолистых веществ. Для разыскивания медоносных растений и рассматривания мелких предметов в полумраке жилища у пчёл выработались некоторые особенности зрения. Имаго (рабочая пчела, матка, трутень) имеет по бокам головы по два сложных глаза, состоящих из большого количества мелких глазков, которые воспринимают изображение в виде мозаики. Кроме того, на темени имаго имеется по три простых глаза. Последние служат как бы, дополнением к сложным глазам для восприятия степени интенсивности света.

Установлено, что пчёлы хорошо видят ультрафиолетовую часть солнечного спектра (не видимую человеком). Считают, что пчёлы хорошо различают следующие цвета: жёлтый, сине-зелёный, синий, фиолетовый и ультрафиолетовый, по последним данным, многие цвета, в зависимости от характера отражения ими ультрафиолетовых лучей, пчёлам кажутся совсем иными, чем человеку. Так, синий и фиолетовый цвета пчелы видят как четыре различных цвета. Красный цвет они могут путать с фиолетовым и чёрным. Зелёный и оранжевый цвета пчелы воспринимают как жёлтый цвет.

Пчёлы хорошо запоминают лишь такую форму предметов, которая напоминает расчленённые лепестки цветков.

Цветки медоносных растений привлекают к выделяемому ими нектару насекомых не только своей яркой окраской, но и ароматом. У пчёл очень хорошо развито обоняние. Эти органы находятся у пчёл на усиках. Обоняние имеет большое значение в жизни пчёл: по запаху они отличают чужих пчёл от пчёл своей семьи, разыскивают нектар и т. д.

Ротовые придатки у пчёл устроены так, что позволяют ложечкой язычка легко слизывать мельчайшие капельки нектара в открытых цветках и добывать его из более углублённых венчиков цветков при помощи хоботка, образуемого нижней губой и нижними челюстями. Хоботок у пчёл имеет длину 5,5–6,4 мм, а у некоторых достигает 6,9 и даже 7,2 мм.

Нектар, собираемый пчёлами, через ротовые органы и пищевод поступает в медовый зобик пчелы, в котором она доставляет нектар в улей, где передаёт его молодым пчёлам-приёмщицам. Помимо нектара, пчелы собирают с растений цветочную пыльцу, являющуюся их белковым кормом. Тело пчелы густо опушено волосками, При посещении пчёлами цветков между волосками накапливается большое количество пыльцевых зёрен. Их пчелы счищают щёточками ножек и укладывают в корзиночки (углубления на задних ножках). Пыльцу при сборе пчёлы несколько увлажняют нектаром, благодаря чему пыльцевые зерна надёжнее удерживаются в корзиночках в виде плотных шариков, называемых обножкой.

Вернувшись в улей с обножкой, пчёлы сбрасывают принесённые комочки пыльцы в ячейки сотов. Молодые пчёлы тут же утрамбовывают пыльцу головой, а когда ячейка будет почти заполнена, заливают её доверху мёдом. Пыльца, сложенная в ячейки сотов, утрамбованная и залитая мёдом, называется пергой. Это источник белкового питания пчелиной семьи.

Воду во время взятка пчёлы получают в достаточном количестве из собираемого с цветков и приносимого в улей нектара. Но если в природе нет взятка, а семья в это время выращивает много расплода, пчёлы ощущают недостаток в воде и вынуждены приносить её в улей. Для полировки сотов, заделки мелких щелей в ульях пчёлы применяют прополис. В состав его входят бальзамические вещества оболочек пыльцевых зёрен, смолистые вещества растений и примесь воска. Пчёлы, приносящие материал для прополиса, собирают его в корзинки, а в зобике несут только тот мёд, который взяли в гнезде. Пчёлы-водоносы прилетают в гнездо без обножек, в зобик собирают воду (пресную или солоноватую), а при случае — мочу млекопитающих. Вода используется для разжижения загустевшего мёда и непосредственно для охлаждения гнезда.

Трутни

Назначение трутней — осеменение молодых маток, а также участие в тепловом балансе семьи. Развиваются они, как уже отмечалось, из неоплодотворённых яиц, которые матка откладывает в ячейки сот, имеющих несколько больший объём по сравнению с обычными пчелиными ячейками. Личинки из яиц вылупляются к концу третьего дня. Пчёлы-кормилицы первые три дня кормят личинку молочком (состав его отличается от молочка, которое получают личинки маток и рабочих пчёл), а затем — смесью мёда и перги. Стадия личинки в открытой трутневой ячейке продолжается 6 суток, а стадия личинки и куколки в запечатанной ячейке — 14 суток. Следовательно, развитие трутня совершается в течение 24 суток.

Трутень заметно крупнее рабочей пчелы. Он весит около 0,2 г. На выкармливание личинки трутня пчелы расходуют корма в три раза больше, чем на вскармливание личинки рабочей пчелы. Поэтому на выращивание и пропитание трутней семьи значительно увеличивают непроизводительный расход кормов. Органы трутней не приспособлены для работы. У трутней короткий хоботок, у них нет корзиночек для переноса пыльцы, нет восковых и других желез. У трутней нет и жала, но они обладают сильными крыльями и очень большими сложными глазами.

Трутни достигают половой зрелости на 12–14-й день своей жизни, а иногда и позднее (на 20-й день). Спариваются они с маткой в воздухе во время полета, в наиболее тёплое время дня. После осеменения матки трутень погибает, так как часть его полового органа отрывается и остаётся в виде шлейфа в половой системе матки.

Трутни появляются в пчелиной семье в конце весны — начале лета; их накапливается в ульях по нескольку сотен и даже тысяч. Трутни принимают участие в передаче наследственных качеств потомству, поэтому пчеловоды стремятся допускать вывод трутней только в высокопродуктивных семьях. Чтобы избежать их вывода в остальных семьях, пчёлам для отстройки дают рамки, навощённые полными листами искусственной вощины, и вовремя заменяют пчелиных маток (в семьях со старыми матками обычно бывает больше трутней, чем в семьях с молодыми матками). Хотя трутни и привязаны к своей семье (в которой они вывелись), но нередко они залетают и в другие семьи. В период взятка пчелы их принимают беспрепятственно. С прекращением медосбора пчелы изгоняют трутней из ульев, и они погибают от голода и холода. На зиму остаются трутни лишь в семьях, не имеющих маток, или в семьях с неоплодотворёнными матками. Иногда их могут оставить на зиму семьи с поздно оплодотворившимися молодыми матками, ещё не откладывавшими в данном сезоне яиц. Перезимовавшие трутни для оплодотворения маток непригодны.

Поведение пчёл и ориентировка их в пространстве

Поведение пчёл как внутри, так и вне улья обусловлено совокупностью рефлексов, или закономерных реакций их организма, на те или иные раздражения. Различают рефлексы врождённые, или безусловные, и приобретённые в процессе жизненного опыта, или условные. Так, врождёнными инстинктами (сложными комплексами безусловных рефлексов) являются кормление личинок, постройка сотов и т д. Способность же отличать цветки гречихи от цветков других растений, наоборот, вырабатывается у пчёл в процессе жизненного опыта на основе условных рефлексов.

Молодые пчёлы во время ориентировочных облётов запоминают расположение своего улья относительно окружающих его предметов (деревья, кустарники, другие улья и пр.). Достаточно передвинуть улей в сторону на расстояние даже меньше 1 м, как возвращающееся со взятком пчёлы ищут его на прежнем месте и не сразу находят его на новом. Если же отнести улей на большое расстояние, то пчёлы вообще не смогут найти его.

Пчёлы запоминают расположение не только улья, но и его летка. Если улей приподнять или опустить, или устроить леток на другой его части, то прилетевшие пчёлы будут долго разыскивать его. То же самое следует сказать об окраске ульев и изменениях в предметах, окружающих улей (другой цвет соседних ульев, вырубка дерева, кустарника).

Собирая нектар или пыльцу, каждая пчела стремится придерживаться какого-либо одного вида растений. Например, посещая цветки гречихи, пчёлы не перелетают на растения другого вида, пока не отцветёт гречиха. Это имеет большое биологическое значение для опыления растений. Лишь в том случае, когда одновременно цветёт небольшое количество растений разных видов, пчёлы посещают за один вылет растения не одного вида.

После окончания цветения одних растений пчёлы, собиравшие нектар с их цветков, присоединяются к пчёлам, посещающим другие растения, или же начинают разыскивать распускающиеся цветки других видов растений. В последнем случае пчёл называют разведчицами.

Найдя новый источник корма, пчёлы набирают его в медовый зобик и, облетев несколько раз цветущие растения для запоминания их местоположения, возвращаются в свой улей. Дорогу к улью пчёлы также запоминают по встречающимся на пути ориентирам (деревья, кусты, водоёмы, дороги в пр.) и по направлению лучей солнца. Согласно последним работам Фриша и Линдауэра, наземные ориентиры там, где они встречаются, имеют большее значение, чем направление лучей солнца.

Пчела возвращается в улей в возбуждённом состоянии. Она отдаёт принесённый нектар пчёлам — приёмщицам, а сама выполняет на соте характерные движения, получившие название «вербовочных танцев», которые привлекают на поиски взятка других пчёл этой семьи. Если корм был найден вблизи пасеки, не дальше 100 м от улья, то пчела быстро пробегает вокруг какой-либо ячейки сота, а затем поворачивается и делает такой же круг в обратном направлении. Перебегая по соту от одних пчёл к другим, она повторяет эти движения в течение нескольких секунд. Такой танец называется круговым.

Когда цветущие растения обнаружены от улья на расстоянии более 100 м, прилетевшие с нектаром пчелы выполняют этот танец по-другому. Они сначала делают полукруг размером в несколько ячеек, затем 2–З ячейки пробегают по прямой линии, виляя брюшком из стороны в сторону, а после этого делают уже второй полукруг обратную сторону. Характер танца, как и число колебании брюшка при пробеге по прямой, зависит от степени возбуждённости прилетевшей сборщицы, а следовательно, и от удалённости цветущих растений от улья. Чем дальше источник корма, тем меньше колебаний делает пчела при пробеге по прямой во время танца, выполняя его как бы с большей усталостью. Такой танец, в отличие от кругового, называется виляющим. Танцами пчелы сообщают не только расстояние до источника корма, но и в каком направлении нужно лететь к цветущим растениям. Степень возбуждённости пчелы — танцовщицы (пчёлы-разведчицы) передаётся окружающим её пчёлам. Это помогает им найти растения, с которых прилетели «танцовщицы».

Однако танец — не единственный способ передачи информации о дальности медосбора. Во время него пчёлы издают серии ритмических звуковых импульсов с частотой 33 Гц. Именно они заключают в себе информацию о дальности медосбора. С увеличением расстояния увеличивается и длительность каждой серии и число импульсов в ней. Для восприятия звука у пчёл есть фонорецепторы, расположенные на теле.

Также расстояние до медосбора определяется пчёлами по энергозатратам крыловой мускулатуры. Если немного подрезать крылья пчёл, то они значительно увеличат длительность и частоту звуков в танце, сообщая, что медосбор находится дальше.

Пчёлы, окружающие «танцовщицу», обнюхивают её, бегут к летку и вылетают на поиски медоносных растений с таким же запахом, какой издавала пчела-танцовщица. Через некоторое время туда же вновь отправляется и пчела, которая первая нашла этот источник корма. Набрав в зобики нектар и вернувшись в улей, пчёлы выполняют такие же танцы, благодаря чему к новому источнику корма вылетает все больше и больше рабочих пчёл, не занятых сбором нектара с других растений. Как только прекратится или сильно уменьшится выделение нектара этими растениями, прекратятся и танцы посещающих их пчёл. Так регулируется количество пчёл на цветках растений, выделяющих нектар.

Роение пчёл

Роение — естественное размножение пчелиной семьи путём деления её надвое.

Подготовка к роению

Роение

Почти сразу же после запечатывания маточников семья готова к роению. Если позволяет погода, то обычно уже на второй день выходит рой. При тихой, тёплой погоде, чаще всего в первую половину дня, пчёлы, набрав в зобики мёд, с характерным гулом выходят из улья. Матка появляется у летка и поднимается в воздух, когда выйдет большая часть роя. Некоторое время пчёлы кружатся около улья, затем, обнаружив матку, окружают её и прививаются к ветке дерева или какому-либо другому предмету. Через некоторое время (интервал от 10 минут до двух суток в зависимости от погоды и наличия подходящего нового жилища в окрестностях) рой улетает на новое жилище, заранее подыскиваемое пчёлами-разведчицами.

Иногда после выхода первого роя, семья отпускает с первой же вышедшей из маточника маткой рой — «вторак». Обычно, это сильно ослабляет семью, и сам отпущенный «вторак» очень слабый.

Причины роения

Известно, что у ряда насекомых инстинкт размножения пробуждается лишь у определённых их генераций.

Вот некоторые причины роения:

Болезни пчёл

Болезни пчёл делятся на:

Инфекционные

Американский гнилец — поражаются им личинки старшего возраста, которые погибают обычно уже в запечатанных пчёлами ячейках. Крышечки ячеек с больными личинками имеют в центре небольшое отверстие и несколько вдавлены в внутрь. Личинки превращаются в гнилостную, бесформенную и тягучую массу кофейного цвета с запахом столярного клея. Болезнь вызывается бациллой лавре.

Европейский гнилец — им вначале болеют личинки в возрасте 3–5 дней, а затем уже и в запечатанных ячейках. Это болезнь схожа с американским гнильцом. Возбудитель — бактерия плютон.

Инвазионные

Нозематоз — поражает только взрослых особей. Вызывается спорообразующим паразитом — ноземой апис. Чаще всего болезнь проявляется в конце зимы и в начале весны опонашиванием пчёл, загрязнением сотовых рамок, дна и стенок улья.

Акарапидоз — заразная болезнь взрослых пчёл, вызываемая клещом Acarapis woodi. Первый клещ найденый на пчёлах (аcar -клещ, apis-пчела. Местом обитания клещей служат дыхальца, в них клещи питаются,спариваются и откладывают яйца. Отсюда второе (простонародное) название «трахейный клещ».

Браулёз — болезнь маток и рабочих особей медоносных пчёл, вызываемая паразитированием браул (пчелиная вошь).

Варроатоз (varroatosis) — самая распространённая болезнь, вызывается клещом Varroa. Клещ паразитирует (сосёт гемолимфу) как на взрослых пчёлах, так и на личинках, сам по себе ослабляет пчёл и является переносчиком инфекционных заболеваний (гнильцов и вирусов).

Звуки пчёл

Пчёлы способны издавать звуки разной высоты и тембров. Пчелиная семья в улье жужжит по-разному в зависимости от своего физиологического состояния. Таким образом можно биоакустически контролировать состояние пчёл. По характеру звука можно определить, холодно ли им, голодно ли, решила ли семья роиться, есть ли матка в семье, как относятся пчёлы безматочной семьи к вводимой в улей матке (они не всегда её принимают), какая расовая принадлежность пчёл (каждая раса издаёт свой звук). Также можно акустически управлять лётной деятельностью пчёл, например, ограничить их вылет из улья при необходимости (например, обработке полей ядохимикатами).

ПЧЕЛЫ (ед. ч. пчела; лат. Anthophila) — секция в надсемействе Apoidea летающих насекомых подотряда Стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылых, родственное осам и муравьям. Наука о пчёлах называется апиология (апидология).

Общая характеристика пчёл

Существует около 20 тысяч видов пчёл. Их можно обнаружить на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы приспособились питаться нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.

Пчёлы имеют длинный хоботок, которым они пользуются для высасывания нектара растений. У них также имеются усики (или антенны, сяжки), каждый из которых состоит из 13 сегментов у самцов и 12 сегментов у самок. Все пчёлы имеют две пары крыльев, задняя пара по размеру меньше передней; только у нескольких видов у одного пола или касты крылья очень короткие, что делает полёт пчелы трудным или невозможным делом.

Многие виды пчёл малоизучены. Размер пчёл колеблется от 2,1 мм у карликовой пчелы (Trigona minima) до 39 мм у вида Megachile pluto, обитающего в Индонезии.

Классификация

По современной классификации пчелиные объединяются в одну группу (надсемейство) вместе с родственными им сфекоидными осами, которые ранее составляли свое собственное и отдельное надсемейство Sphecoidea. Известны ископаемые представители из миоценового янтаря, например около 20 вымерших родов пчел - †Electrolictus, Paleomelitta, Eomacropis, Electrobombus (Engel, 2001), ископаемая пчела †Apis miocenica Hong (1983). Вымерший род Sinostigma Hong (1983) с видом Sinostigma spinalata (сначала как Melittidae, позднее перенесенная в Megachilidae - Hong, 1985, а теперь понимаемая как оса Pemphredon spinalatum). В 1975 году выделено ископаемое семейство ос †Angarosphecidae Rasnitsyn, 1975 (= Baissodinae Rasnitsyn, 1975), позднее пониженное до уровня подсемейства Angarosphecinae (рода †Angarosphex Rasnitsyn, 1975, †Archisphex Evans, 1969, †Baissodes Rasnitsyn, 1975 и др.). В 2001 году выделено ископаемое семейство пчел †Paleomelittidae (род †Paleomelitta Engel, 2001). В 2006 описана самая древняя пчела †Melittosphex burmensis из нового семейства Melittosphecidae.

Крупнейшие роды пчёл

Наибольшими по числу видов являются следующие роды пчёл:

Специалисты по пчёлам

Опыление

Пчёлы играют важную роль в опылении цветущих растений, являясь самой многочисленной группой опылителей в экосистемах, связанных с цветами. В зависимости от текущей потребности, пчёлы могут сконцентрироваться как на сборе нектара, так и на сборе пыльцы. И в первом, и во втором случае пчёлы способствуют опылению растений, но в случае со сбором пыльцы этот процесс проходит гораздо более эффективно.

Тело большинства пчёл покрыто многочисленными электростатическими ветвистыми ворсинками, способствующими прилипанию и переносу пыльцы. Периодически они счищают с себя пыльцу, собирая их щёточками (щетинковидными волосками, у большинства видов расположенными на лапках, а у некоторых на брюшке) и затем переносят её в специальную корзиночку для пыльцы (corbicula), расположенную между задних лапок. Многие виды пчёл склонны собирать пыльцу только с определённых видов, другие в этом вопросе не так категоричны и пользуются большим разнообразием цветущих растений. Небольшое количество растений вместо пыльцы вырабатывает питательное цветочное масло, на сборе которого специализируются только определённые виды пчёл. Небольшая подгруппа не жалящих пчёл (Meliponini) приспособилась к поеданию падали — это единственные пчёлы, не питающиеся продуктами растений. Пыльца и нектар смешиваются вместе, образуя вязкую питательную массу, которая складывается в небольшие ячейки (соты). Поверх массы откладываются яйца будущих пчёл, после чего ячейка герметически закрывается так, что впоследствии взрослые пчёлы и их личинки не контактируют.

Пчёлы в качестве опылителей крайне важны в сельском хозяйстве, и это приводит к тому, что фермеры во многих странах договариваются с пчеловодами о взаимовыгодном разведении пчёл вблизи сельскохозяйственных угодий. Монокультура (то есть длительное и непрерывное выращивание растений одного вида на одном и том же участке) и сокращение численности опыляемых растений приводит к сезонной миграции пчеловодов по территории, где в нужное время требуется опылить определённые растения. Пчёлы также играют очень важную, хотя и не до конца изученную, роль в питании птиц и других представителей дикой природы. Многие дикие пчёлы живут вдали от сельскохозяйственных угодий и иногда становятся жертвами специальных программ по уничтожению комаров, непарного шелкопряда (Lymantria dispar) и других насекомых-вредителей.

Усаживаясь на цветок, пчела может стать жертвой прячущихся там триатомовых клопов (Triatominae) или пауков-бокоходов (Thomisidae). На лету её могут поймать птицы. Инсектициды (препараты, использующиеся для уничтожения вредных насекомых) могут уничтожить большое количество пчёл — как напрямую, так и загрязняя цветки растений. Пчелиная матка в весенний период откладывает до 2 000 яиц в день, а в период медового сбора от 1 000 до 1 500 яиц в день, только восстанавливая численность семейства взамен погибших особей.

Прирост численности пчёл зависит как от эффективности самих пчёл, так и от их численности. Например, эффективность диких шмелей возрастает приблизительно в 10 раз в районе растений семейства тыквенных (Cucurbitaceae), а совокупная эффективность колонии медоносных пчёл повышается ввиду большой популяции. С обратной стороны, во время раннего весеннего цветения садовых растений популяция маток у шмелей ограничена несколькими особями, поэтому они не играют существенной роли в опылении ранних фруктов.

Эволюция пчёл

Пчёлы, как и муравьи, по существу являются специализированной формой ос. Хотя возраст наиболее ранних окаменелых находок оценивается только в 40 млн лет, исследование генетики пчёл и частично окаменелостей указывает, что они появились гораздо ранее, вместе с появлением цветковых растений 140 млн лет назад. Предки современных пчёл относились к семейству песочных ос (Crabronidae) и являлись хищными насекомыми. Их жертвами становились другие насекомые, которые сами посещали цветки и поэтому частично покрывались пыльцой. Таким образом в результате эволюции пчёлы перешли от хищного образа жизни к питанию пыльцой растений. Точно такая же эволюция произошла с цветочными осами (Masarinae), подсемейством семейства складчатокрылых.

Самые ранние опыляемые растения опылялись другими насекомыми, например жуками (магнолия), так что перед появлением пчёл синдром цветочного опыления в природе был хорошо известен. Новым стало то, что пчёлы стали специализироваться на опылении, у них произошли поведенческие и физические изменения, определённо увеличившие опыляемость растений, и они стали гораздо более эффективными опылителями, чем жуки, мухи, бабочки, цветочные осы и другие насекомые. Полагают, что появление таких цветочных специалистов привело к адаптивной радиации (адаптации к систематическим нерезким однонаправленным изменениям условий окружающей среды) как цветковых растений, так и самих пчёл.

Организация пчёл

Пчёлы — высокоорганизованные насекомые. В частности, пчёлы совместно осуществляют поиск пищи, воды, жилья при необходимости, совместно защищаются от врагов. В улье пчёлы совместно строят соты, ухаживают за потомством, маткой. Каждая пчела исполняет свою функцию. Молодые рабочие пчёлы кормят молодняк, так как у них хорошо развито маточное молочко. Более старшие пчёлы занимаются постройкой жилья — у них усиленно работают восковые железы. Пчёлы среднего возраста выполняют роль санитарки, пожилые пчёлы — вентиляторщицы. И только старые пчёлы занимаются тем, что носят мёд. Чтобы сообщить другим пчелам о месте расположения нектара пчела-сборщица использует визуальную биокоммуникацию. В летнюю пору пчела живёт всего месяц.

Общественные и полуобщественные пчёлы

Пчёлы могут как жить независимо друг от друга (то есть вести уединённый образ жизни), так и существовать в разнообразных общественных образованиях. Наиболее продвинутыми в этом отношении являются эусоциальные (общественные) колонии, в которых живут медовые пчёлы, шмели и нежалящие пчёлы. Считается, что общественный характер пчёл эволюционировал многократно и независимо друг от друга у различных групп.

У некоторых видов самки одной группы являются между собой сёстрами. Если у группы пчёл есть определённое разделение труда, то такая группа называется полуобщественной. Если, вдобавок к разделению труда, группа состоит из матери и её потомства-самок (дочерей), то такая группа называется общественной. В такой структуре пчелу-мать называют маткой (либо царицей), а её дочерей — рабочими пчёлами. Если такое разделение ограничивается лишь поведением пчёл, то такое образование называется примитивно-общественной группой (как у подсемейства полистов, Polistinae); если между кастами существует морфологическое различие (различное строение), то такое образование называется высоко-общественной группой.

Количество видов с примитивно-общественным поведением гораздо больше, но они мало изучены, и биология большинства из них почти неизвестна. Подавляющее большинство таких видов относится к семейству галиктидов (Halictidae). Колонии у таких пчёл обычно небольшие, число рабочих пчёл не превышает дюжину, и единственное отличие рабочих пчёл от маток, ежели такое вообще имеется, состоит в их размерах. Колонии у большинства видов этих пчёл имеют одногодичный цикл, и только плодовитые самки (будущие матки) переживают зиму. У некоторых видов колонии многолетние, а количество особей в них достигает нескольких сотен. Подобную биологию имеют некоторые виды пчёл рода эуглоссины (Euglossini). Необычные уровни взаимодействия между взрослыми пчёлами и растущими личинками наблюдаются у определённых видов пчёл трибы Allodapini — в них пища личинки поставляется постепенно с её развитием; такую организацию называют «прогрессивным обеспечением». Такая система также наблюдается у медовых пчёл и некоторых шмелей.

Высоко-общественные пчёлы живут в колониях, в каждой их которых имеется одна матка, рабочие пчёлы и на некоторых стадиях развития трутни. Специальный ящик для содержания пчёл называется улей. Каждый улей может содержать в себе до 40 000 особей в пик сезона, приходящегося на лето.

Одиночные пчёлы

Большинство других пчёл, включая виды мегахила округлая (Megachile rotundata), Xylocopa virginica, Osmia lignaria и Osmia cornifrons являются одиночными пчёлами в том смысле, что у них существует только один тип самок, которые и размножаются, и запасают пищу для потомства. У этих пчёл нет специальной касты рабочих особей. Как правило, такие пчёлы не вырабатывают ни мёд, ни воск. У этих видов есть иммунитет от клещей, но они имеют собственных уникальных паразитов, вредителей и болезни.

Одиночные пчёлы — важные опылители растений, добытая ими пыльца идёт на кормление потомства. Часто пыльца смешивается с нектаром, образуя таким образом пастообразную массу. Многие виды одиночных пчёл имеют сложные приспособления на своём теле для транспортировки пыльцы. Только некоторые виды одиночных пчёл разводятся для целей опыления растений, остальные встречаются лишь в диком виде.

Одиночные пчёлы часто питаются пыльцой, собираемой только с определённых видов растений (в отличие например от медовых пчёл или шмелей). В некоторых случаях только один определённый вид пчёл может являться опылителем такого растения, и если эти пчёлы по какой-либо причине гибнут, растение находится под угрозой исчезновения.

Свои гнёзда одиночные пчёлы чаще всего устраивают в норах в земле, реже в отверстиях деревьев, в полых стеблях тростника или ежевики. Как правило, самка создаёт ячейку (соту), откладывает в него одно яйцо, добавляет питательную смесь для личинки и герметично его закрывает. Одно гнездо может содержать от одной до нескольких десятков ячеек. В случае, если гнездо находится в толще древесины, обычно крайние к выходу ячейки содержат яйца самцов. В дальнейшем пчела не заботится о своём потомстве, и обычно погибает, сделав одно или несколько гнёзд. Самцы у многих видов обычно выводятся первыми и к моменту вывода самок уже готовы к спариванию. Среди садовников очень популярно создание условий для гнёздования одиночных пчёл. Одиночные пчёлы, как правило, либо нежалящие, либо жалят крайне редко, только в случае самообороны.

У некоторых видов наблюдаются признаки примитивной социальности, когда самки делают гнёзда в непосредственной близости от других гнёзд того же вида. У других видов несколько самок используют для откладки яиц одно и то же гнездо, но каждая заполняет пыльцой и нектаром только свою собственную ячейку — такой редкий тип сосуществования называется «коммунальным». Основным преимуществом этого типа служит то, что несколько самок поочерёдно охраняют одно и то же гнездо. Близким к настоящему социальному поведению характеризуются пчелы-ксилокопины, у которых самка после окончания сооружения гнезда остается во входной части основного хода и охраняет развивающееся потомство до его отрождения.

Паразитирующие пчёлы

Среди пчёл встречаются клептопаразиты, то есть ворующие либо отбирающие пищу других животных для себя. В связи со сходством поведения таких пчёл с кукушками их прозвали «кукушиные пчёлы» или пчёлы-кукушки. Подобное поведение пчёл встречается у нескольких семейств, хотя определение лучше всего подходит к подсемейству Nomadinae семейства настоящих пчёл. У пчёл этого семейства не хватает приспособлений для сбора пыльцы, они также не устраивают свои собственные гнёзда. Вместо этого они подкладывают яйца в гнёзда других пчёл, используя уже готовые ячейки с нектаром и пыльцой. Когда у «кукушкиной пчелы» появляется личинка, она убивает и съедает чужих личинок (если мать сама не сделала этого до неё) а также поедает весь приготовленый запас еды. В некоторых случаях, когда первоначальные хозяева относятся к общественному типу, клептопаразиты остаются в гнезде, откладывают там множество яиц, а иногда убивают и замещают матку.

Многие клептопаразиты имеют близкое родство и схожесть со своими жертвами (например, пчёлы подрода шмеля-кукушки (Psithyrus) паразитируют на пчёлах близкого им подрода шмелей (Bombus). Принцип, основанный на этом и других примерах, называется «Правило Эмери», гласящее, что социальные паразиты и их главные хозяева имеют близкое родство.

Медоносные пчёлы

Медоносные пчёлы живут большими семьями. В нормальных условиях семья состоит из одной пчелиной матки, многих тысяч рабочих пчёл (женские особи), а в летнее время и из трутней (мужские особи, живущих в тесном сообществе). Ни матка, ни рабочие пчёлы, ни трутни отдельно существовать не могут, а также не могут самостоятельно образовывать новую семью.

Семья пчёл - это своеобразная биологическая единица. Каждая пчелиная семья имеет свои индивидуальные качества и присущие лишь ей наследственные особенности.

История культуры о пчёлах

С пчёлами было с древности связано огромное количество мифов и легенд. Так, по мнению древних египтян, душа умершего покидала человека в виде пчелы. Древние греки были уверены, что боги на Олимпе вкушают «сладостный нектар», что их владыку Зевса в младенчестве вскармливали мёдом Мелисса, дочь критского царя Мелиссия, а богиню Артемиду, покровительницу животных и охоты, часто изображали пчёлкой. На некоторых древнейших монетах мира, которые были сделаны в Древней Греции, была изображена пчёлка. Древнегреческие легенды утверждали, что разводить пчёл научил людей Аристей, сын бога Аполлона и нимфы Кирены. На самом же деле всё было следующим образом. Известно, что в древние времена в Палестине процветало пчеловодство, причём множество пчелиных роёв обитало на скалах: в жаркие дни вытопившийся из сотов (восковых построек пчел из шестигранных ячеек) мёд стекал по камням вниз, и оттого эти места получили поэтическое название «земля, где текут молоко и мёд». Согласно палеонтологическим данным, пчёлы обитали на Земле уже 30 миллионов лет — их окаменевшие останки найдены в пластах третичного периода. Человек же существует лишь 2 миллиона лет, а Homo Sapiens и того меньше — считанные десятки тысяч лет. О том, что пчелиные гнёзда — ценная добыча, люди знали уже в каменном веке. Поэтому они усердно охотились за ними, чтобы добыть мёд и воск, хотя это было делом опасным и трудным. Пчёлы могли изжалить сборщиков до смерти, когда они из расщелин скал или дупел высоких деревьев вырезали соты с воском и мёдом. То, что в древности наши предки собирали мёд, подтверждают древние наскальные рисунки. В Испании, например, есть Паучья пещера. На её стене изображён человек, вынимающий соты из пчелиного гнезда (датировка наскального рисунка — примерно 7 тыс. лет до н. э.). Трудно сказать, когда древние люди перешли от собирательства мёда к пчеловодству, но археологические данные подтверждают, что 6 тысяч лет назад в Египте разводили домашних пчёл. Особо медоносные районы находились в верхнем течении Нила. Египтяне перевозили туда ульи — корзины из соломы или тростника, а то и керамические сосуды — на больших плетённых плотах, чтобы через какое-то время вернуться домой с богатым сбором мёда. В Древнем Египте мёд ценили высоко: все египетские фараоны носили титул «Повелитель пчёл». Символическое изображение этого насекомого при жизни фараона украшало царскую эмблему, а после смерти — его гробницу.

В Древней Греции пчеловоды впервые научились вставлять в ульи перегородки и с их помощью изымать избыточные запасы мёда. Великий Гомер воспел мёд и его замечательные лечебные и пищевые свойства. Одна из его героинь чудесным напитком кикеоном (большую часть его, конечно, составлял мёд) лечила бессонницу и вдохновляла воинов на подвиги. Философ Аристотель (IV в. до н. э.) положил начало научному пчеловодству, а основоположник античной медицины Гиппократ описал лечебные свойства мёда. Одна из легенд рассказывает, что на могиле Гиппократа поселился рой пчёл, которые изготавливали особый мёд, исцеляющий от множества болезней.

Вымирание пчёл

Популяция пчёл в Европе и Америке стремительно сокращается, начиная с зимы 2006 года. Явление CCD (Синдром разрушения колоний) неизвестной природы уничтожает миллионы пчелиных семей. Осложняет ситуацию то, что пестициды и другие химические вещества, используемые в сельском хозяйстве, ослабляют иммунитет пчёл и делают их ещё более уязвимыми к болезням. Кроме того, рост городов и сокращение количества дикорастущих растений-медоносов заставляет пчёл в поисках нектара летать очень далеко, что повышает риск распространения вируса.

Если сокращение популяции пчёл продолжится такими же темпами, к 2035 году эти насекомые исчезнут с лица земли. Исчезновение пчёл грозит не только утратой мёда, но и ставит под угрозу урожаи фруктов, овощей, ягод, орехов и некоторых злаков. Опыление многих растений, и следовательно, их урожайность полностью зависят от активности пчёл. Одна пчелиная семья может опылить за день около 3 миллионов цветов. По эффективности с пчёлами не могут сравниться другие насекомые: шмели, бабочки, жуки и мухи.

На местном уровне помощь пчёлам может выражаться в отказе от использования пестицидов на приусадебном участке и посадке разнообразных растений-медоносов.

ПЫЛЬЦЕЕДЫ, (Alleculidae) семейство жуков. Тело удлинённое (длиной 5-25 мм), чёрное, бурое или жёлтое; лапки ног с гребенчатыми коготками. Около 1300 видов; распространены широко; в России до 100 видов, большей частью в южных районах. Растительноядны; жуки питаются на цветках, выгрызая пыльники (отсюда название), или листьями. Личинки живут в гнилой древесине или почве, питаются растительными остатками и корешками растений. Личинки некоторых видов пыльцеедов повреждают семена и всходы с.-х. культур, например пыльцеед-протей, пыльцеед-дагестанский и др.

ПЬЯВИЦА (Lema melanopus), вредитель относится к отряду Жесткокрылые, семейству Листоеды.

Культуры

Повреждает овес, ячмень, твердые сорта яровой пшеницы, меньше вредит озимой пшенице, ржи, кукурузе и кормовым злаковым травам.

Распространенность

Распространена в Северо-Кавказском, Поволжском, Центрально-Черноземном, отчасти в Уральском регионах.

Описание вредителя

Жук длиной 4…4,8 мм, тело умеренно продолговатое; надкрылья и голова синие с зеленоватым металлическим отливом; переднеспинка и ноги красные, лапки и антенны черные; надкрылья с правильными рядами точек. Яйцо длиной 1,5…2 мм, овальное, сначала светло-коричневое, затем темно-бурое. Личинка длиной 6…7 мм, червеобразная, желтая, покрытая густой буроватой слизью; брюшко сверху выпуклое; с тремя парами грудных ног.

Характер повреждений

Вредят жуки и личинки. Жуки выедают сквозные узкие отверстия вдоль дуговидных жилок листьев злаков. Личинки питаются также листьями овса, ячменя, пшеницы, объедая паренхиму с их верхней стороны в виде полосок, затянутых снизу эпидермисом. Сильно поврежденные жуками и особенно личинками листья желтеют и засыхают, растения задерживаются в росте; снижается урожай зерна.

Биология вредителя

Зимуют жуки в верхнем слое почвы на глубине 2…5 см на полях, где питались осенью, либо в подстилке в лесополосах. Весной в апреле - начале мая при температуре 10…15 оС появляются жуки, которые вначале заселяют озимые злаки, а затем переходят на яровые. Через 2 недели самки откладывают яйца на листьях овса, ячменя и яровой пшеницы, размещая их в виде цепочки вдоль дуговидных жилок. Средняя плодовитость – около 100 яиц, максимальная – до 200. Через 12…14 дней появляются личинки и питаются на листьях различных злаковых культур. Через 2 недели они уходят в почву и окукливаются на глубине 2…3 см в земляной колыбельке в коконе. Через 2…3 недели в июне- начале июля появляются молодые жуки, которые выходят на поверхность и питаются листьями злаков. В Северо-Кавказском регионе у молодых жуков наблюдается летняя диапауза и они выходят из почвы в конце сентября - октябре. ЭПВ на яровой пшенице и ячмене в фазе кущения – более 10…15 жуков на 1 м2, на овсе – 40.

Условия, влияющие на развитие вредителя

Вредоносность пьявицы резко возрастает при теплой и влажной весне и недостаточной влажности почвы и отсутствии осадков летом.

ПЯДЕНИЦЫ называются бабочки, составляющие обширное семейство Geometridae (Phalaenidae). Более 26 000 видов.

Описание

Средний размах крыльев около от 9,5 до 51 мм. У большинства видов — около 30 мм.

Эти бабочки характеризуются своим большей частью тонким, слабым телом и широкими нежными крыльями (бывают, впрочем, и толстотелые виды, а у самок некоторых видов крылья недоразвиваются). Глазков нет; сяжки щетинковидные, у самцов нередко гребёнчатые или перистые. Хоботок слабый, но спиральный; нижнегубные щупики умеренные. Ноги тонкие. Передние крылья обыкновенно широкотреугольные, задние округлённые, с защепкой. Летают эти бабочки преимущественно ночью, но некоторые и днём; полёт их неровный, слабый. В покое крылья расправляются плоско или лежат кровелькой, редко приподнимаются вверх (сосновая пяденица).

Гусеницы

Больше, чем бабочки, характерны гусеницы: они тонкие, длинные, с неразвитыми передними парами брюшных (ложных) ног, так что ложные ноги обыкновенно имеются всего в числе двух пар — на 7-м и 9-м кольце брюшка. Благодаря этому, гусеницы ползают весьма своеобразно: укрепившись грудными ногами, гусеница изгибает среднюю (безногую) часть тела петлеобразно вверх и придвигает брюшные ноги к грудным; затем, укрепившись ложными ногами, она вытягивает тело вперёд, снова укрепляется грудными ногами и т. д. Таким образом ползущая гусеница измеряет проходимое ею пространство как бы пядью или землемерной цепью, откуда и произошло название этого семейства. Гусеницы пядениц голы и окрашены обыкновенно под цвет коры, стеблей, листьев и т. п. Благодаря сильно развитой мускулатуре, они могут, укрепившись задними ногами на ветке, приподняв и вытянув тело, оставаться неподвижными долгое время, причём они поразительно похожи на обломанные веточки, черешки листьев и т. п. Куколки лежат обыкновенно на земле или в земле, без кокона.

Классификация

Одно из крупнейших семейств бабочек, объединяющее 2000 родов и более 26 000 видов (из них европейских около 800) примерно в 10 подсемействах. Самые крупные подсемейства:

Значение

Гусеницы многих пядениц объедают разные хозяйственные растения, вредят лесам, плодовым садам и проч.

Наиболее известны в этом отношении следующие виды, широко распространённые в Европе и России:

Кроме этих видов, заслуживают ещё упоминания: