АРТЕМИЯ (Artemia salina) обитатель соленых озер резко отличается от остальных жаброногов по характеру размножения Во-первых, нередко мы находим в водоемах только самок артемий, которые откладывают яйца, способные развиваться без оплодотворения, т. е. партеногенетически. Наряду с этим столь же обычно присутствие самцов, спаривание их с самками и развитие оплодотворенных яиц, так же как у других видов. Во-вторых, в одних случаях самки артемий откладывают яйца подобно прочим жаброногам, а в других — рождают вышедших из яиц в яйцевых мешках науплиусов. Способность выносить очень высокую концентрацию солей, изменчивость, связанная с жизнью в различных по солености водоемах, полиплоидносгь и важное практическое значение заставляют несколько подробнее остановиться на биологии этого рачка. Артемия распространена очень широко, но приурочена к водоемам определенного типа и к определенным климатическим условиям. Она обитает в пределах степей и полупустынь Европы, Азии и Америки, в морских осолоненных лиманах и в соленых материковых озерах. Обычно она живет при солености от 40 до 230°/°°, но может встречаться и при более низкой (вплоть до полного опреснении), и при более высокой солености. Наиболее благоприятно для артемии преобладание в растворе ионов натрия, но необходимо присутствие и других солей. Проф. Н. С. Гаевская содержала артемии в растворах химически чистых хлорида натрия, хлорида магния, сульфата магния и некоторых других солей, причем оказалось, что в таких условиях рачки погибают через 16—44 ч, а в смеси этих солей живут гораздо дольше. В данном случае ядовитое действие какого-нибудь одного иона нейтрализуется действием его иона-антагониста. В пресной воде большинство особей артемии погибает через 2—3 суток. Перед этим они прекращают размножаться.

Артемии, живущие при разной солености, заметно отличаются друг от друга по строению заднего конца тела. У рачков, существующих при очень высокой солености, ветви фурки совсем не выражены или если они есть, то очень маленькие, не отчлененные от тельсона и вооруженные всего 1—3 щетинками. Рачки из водоемов несколько меньшей солености имеют более сильно развитую и богатую щетинками фурку, и только у рачков из сравнительно слабо осолоненных водоемов фурка отчленена от тельсона и вооружена многочисленными щетинками. Кроме того, параллельно уменьшению солености изменяется соотношение длины грудного и брюшного отделов| тела и степень развития задних антенн. Раньше все эти формы считались особыми видами. Однако еще в 1875 и 1877 гг. одесский биолог В. Шманкевич, воспитывая артемий при различной солености, показал, что именно соленость определяет эти морфологические особенности рачков. Он считал, что при уменьшении солености артемия приближается по строению к пресноводному роду Branchipus и даже переходит в него. В действительности такого перехода, конечно, не происходит. Просто артемии при различной солевой концентрации достигают половозрелости| на разных стадиях развития — при более высокой солености на более ранних стадиях, чем при пониженной. Формы артемии, развивающиеся при пониженной солености, приобретают лишь поверхностное сходство с Branchipus. Существуют ли в природе водоемы настолько высокой солености, что артемии но могут в них жить? Некоторые наблюдения показывают, что, возможно, верхний солевой предел жизни артемии лежит около 300°/°°. Прежние исследователи Каспия, посещавшие огромный осолоненный залив этого моря Кара-Богаз-Гол, где в результате очень высокой концентрации солей идет выпадение мирабилита, были поражены обилием здесь артемий. Из-за массы рачков, кишевших в воде, она была красноватого цвета. После падения уровня Каспия обмелел пролив, соединяющий море с Кара-Богаз-Голом, и соленость залива еще повысилась. Живые рачки исчезли.

Для выяснения особенностей физиологии артемии, позволяющих рачку переносить изменения солености от очень низких ее показателей до величины около 300°/°°, была изучена соленость крови артемии при помещении рачков в воду различной солевой концентрации. Обнаружилась удивительная картина: оказалось, что артемия сохраняет постоянную соленость крови независимо от колебаний солености во внешней среде. Эта неизменная концентрация солей в крови артемии такая же, как у других жаброногов, живущих в обычной пресной воде. Такое совпадение не случайно. Оно свидетельствует о пресноводном происхождении артемии и о вторичном характере ее приспособления к существованию в осолоненных водоемах. Независимость солености крови артемии от солености внешней среды связана со способностью рачка выводить из организма поступающие в него соли, причем в разном количестве при жизни в разных концентрациях солей. Благодаря этому концентрация солей в крови артемии почти во всех населенных ею водоемах оказывается ниже, чем в окружающей среде. Таких совершенных способностей к регуляции солености крови мы не знаем |у других беспозвоночных. Основной пищей артемии служит несколько видов микроскопических водорослей, так же, как она, приспособленных к жизни в соленых водоемах, и, кроме того, бактерии грунта. В Сиваше, где артемий очень много, они поедают диатомовые (Amphora, Navicula) и зеленые (Dunaliella) водоросли. Если водорослей в воде недостаточно, рачки опускаются на дно, взмучивают придонную воду и отфильтровывают бактерий. Есть указания на существование в некоторых соленых озерах в большом количестве только артемии и зеленой водоросли дуналиеллы. Рачки питаются дуналиеллой, а она, в свою очередь, усваивает некоторые продукты жизнедеятельности рачка, в частности соединения азота. Таким образом, в водоеме устанавливаются необыкновенно простые взаимоотношения между двумя организмами, составляющими единую пищевую цепь. Дыхание артемий нередко бывает затруднено тем, что при высокой концентрации солей и малочисленности зеленых водорослей содержание кислорода в воде падает. Но в таких случаях артемия вырабатывает гемоглобин, растворенный в ее и связывающий значительное количество | кислорода.

Период размножения артемии весьма продолжителен и определяется подходящей для этого температурой. Например, в Сиваше артемия размножается с мая до сентября — октября. При этом иногда она откладывает «зимние яйца», способные к развитию только на следующий год, а иногда рождает живых науплиусов, развивающихся без перерыва во взрослого рачка. Обычно рождение науплиусов происходит весной и летом, а откладка яиц осенью, поскольку такие яйца хорошо переносят неблагоприятные зимние условия, однако оба процесса могут происходить и одновременно. По наблюдениям А. Ф. Г у н ь к о, при резких изменениях температуры, солености и питания артемии преобладает живорождение, а при постоянстве этих условий — откладка яиц. Замечательно, что оплодотворение не влияет на судьбу яйца: как оплодотворенные, так и неоплодотворенные, развивающиеся партеногенетически, яйца могут либо превращаться в зимние, либо сразу давать науплиусов. За один вымет самка производит до 70 яиц или науплиусов, а размножаться она может три раза в сезон, с промежутками от 6 до 28 суток. Через 10—16 суток, перелиняв за это время 7 раз, личинка превращается в молодого рачка, а через 20—29 суток после рождения, перелиняв еще 4—5 раз, рачок достигает половозрелости. Замечательной особенностью артемии следует считать существование у нее полиплоидных рас. Полиплоидия, довольно обычное явление среди растений, в мире животных встречается очень редко. В Италии обнаружены ди-, три-, тетра-, пента- и октонлоидные расы артемии, т. е. расы, состоящие из рачков с двойным, тройным, четверным, пятерным и восьмерным набором хромосом. Среди диплоидных и тетраплоидных рас есть как способные к обоеполому размножению, так и состоящие только из размножающихся партеногенетически самок. Остальные расы включают исключительно партеногенетически размножающихся самок. В отличие от того, что наблюдается у растений, раса артемии не различаются ни по размерам, ни по внешнему виду. Как уже указывалось, при благоприятных условиях артемия развивается в водоемах в массовом количестве. По подсчетам В. П. В о р о б ь е в а, в Сиваше насчитывается в среднем 13,6 г артемии на 1 м3, что для всего залива составляет огромную величину — 14,8 тыс. т. Известно, что в отдельных случаях эти рачки служили пищей человеку. Так, американские индейцы, жившие па берегах Соленого озера в штате Юта (США), охотно ели артемию. Арабы, кочевавшие к западу от дельты Нила, вылавливали в соленых озерах артемии, приготавливали из них пасту, напоминавшую, по словам известного географа Петермана, соленую селедку, и охотно использовали эту пасту вместо мяса.

Широкое распространение получила артемия среди аквариумистов, которые выводят из яиц рачков, а затем скармливают их аквариумным рыбкам. Высушенные яйца артемии пересылаются по почте из страны в страну и служат предметом торговли. В нашей стране их заготовляют для экспорта. Эти яйца массами выбрасываются волнами на берега Сиваша и других богатых артемией водоемов, и их сбор не представляет особых трудностей. Однако наиболее существенно значение артемии в рыбоводстве. Она представляет собой первоклассный, высокопитательный корм для молоди очень ценных промысловых рыб, разводимых на рыбоводных заводах, в первую очередь для осетровых рыб. Строительство Электростанций на наших реках отрицательно влияет па запасы проходных рыб, т. е. таких, которые для нереста мигрируют в реки. Плотины преграждают рыбам путь на нерестилища. Для того, чтобы сохранить запасы ценных промысловых проходных рыб, и прежде всего осетров, необходимо в широких масштабах проводить их искусственное разведение на рыбоводных заводах. Самым трудным делом при этом оказалось снабжение вышедших из икры мальков живым кормом. Молодые рыбки должны некоторое время выкармливаться в специальных бассейнах, прежде чем они достаточно окрепнут, чтобы их можно было выпустить на волю. Они едят только живых животных, и артемия по своей калорийности и химическому составу оказалась одним из лучших видов корма для молоди осетровых. В 70 гг. прошлого века были разработаны и внедрены в производство методы разведения артемии в заводских масштабах. Например, на Рогожкинском и Ачуевском рыбоводных заводах, в низовьях Дона, были сооружены прямоугольные цементные бассейны размером 11,5x20x1 м3 каждый. В них налит рассол соленостью около 40—60°/°°, изготовленный из добытой на Сиваше соли. По мере испарения воды в бассейны подливают пресную воду. В качестве корма для рачков и бассейны периодически вносят гидролизные дрожжи. В таких условиях артемии все летнее время производят живых наушшусов и развиваются в таком количестве, что их бывает достаточно для откорма молоди разводимых на этих заводах осетровых рыб. Осенью рачки дают покоящиеся яйца, а весной из них выходит новое поколение. По мере необходимости артемий вылавливают из бассейнов с соленой водой и переносят в бассейны с пресной водой, в которых содержится молодь осетровых. В пресной воде рачки остаются живыми в течение нескольких часов и за это время усиленно поедаются осетрятами. Выкормленная из артемии молодь осетровых рыб отличается быстрым темпом роста и высокими биохимическими показателями. Нет никакого сомнения в том, что разведение артемий на рыбоводных заводах нашей страны сыграет важную роль в трудном деле сохранения запасов ценнейших промысловых рыб.

БОКОПЛАВЫ или разноногие (лат. Amphipoda) — один из отрядов высших раков. Известно около 9000 видов бокоплавов. Распространены по всему миру. Бокоплава можно поймать почти в любом грязноватом озере или пруду вместе с водяными осликами и пиявками, у которых они являются частью рациона.

Строение бокоплава

В основном это мелкие рачки с тонким панцирем, головой, сросшейся с первым грудным сегментом, сидячими глазами, со сжатым с боков телом, 7 парами грудных и 6 парами брюшных ног. Жабры располагаются на грудных ножках. Тело бокоплавов сплющено с боков.

Грудные ноги бокоплавов неодинаковы по строению. Первые две пары ног свободных грудных сегментов — хватательные и заканчиваются клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары ног заканчиваются коготками, направленными назад, а три последние пары более длинные и направлены коготками вперед. Последние пять пар грудных ножек служат для лазанья.

Живут большей частью в море между водорослями, некоторые виды — в пресной воде. Встречаются также амфибионтные виды, живущие в полосе прибоя или в заболоченных почвах в субтропиках. Имеется небольшая группа паразитических форм.

ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ При изучении жизни каждого водоема— от маленькой лужи до океана — исследователь встречается с этими рачками. Планктонная сеть, протянутая на любой глубине океана, в жарких тропиках или в холодных приполярных водах, приносит улов, состоящий преимущественно из веслоногих рачков. В ручьях и озерах глубоких темных пещер также обитают эти ракообразные. Они массами плавают во всех обычных пресноводных водоемах, часто не уступая по численности ветвистоусым. Некоторые из них паразитируют на рыбах и других водных животных, причем нередко под влиянием паразитизма меняются настолько, что не сразу можно угадать их истинную природу. Веслоногие массами поедаются рыбами. Сельдь, иваси и многие другие рыбы питаются почти исключительно веслоногими. Большинство этих ракообразных — животные микроскопические, длина их тела от 1 мм и меньше до 5 мм; лишь отдельные глубоководные и паразитические виды достигают в длину 1—3 см.

Тело свободноживущих веслоногих разделяется на головогрудь, грудь и брюшко . Голова слитная, без всяких следов сегментации, срастается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Передний конец головы часто вытянут в загнутый вниз клюв, или рострум. Очень характерно отсутствие парных фасеточных глаз; на лобной части головы расположен только науплиальный глазок. Именно это обстоятельство позволило датскому натуралисту Мюллеру в свое время назвать обычных пресноводных веслоногих «циклопами» в честь одноглазого гиганта греческой мифологии.

Свободноживущие веслоногие относятся к подотрядам Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida

Calanoida — исключительно планктонные животные. Их голова и грудь значительно длиннее узкого брюшка, передние антенны очень длинные, превосходят голову и грудь, а нередко и все тело рачка, если есть яйцевой мешок, то один.

Cyclopoida обитают преимущественно на дне или в придонных слоях воды. Среди них есть и паразиты. Их голова и грудь относительно всего тела гораздо короче, чем у Calanoida, передние антенны короткие, не достигают и середины головогрудного отдела, брюшко уже груди. Самки всегда носят два яйцевых мешка.

Harpacticoida, за единичными исключениями, живут на дне и больше ползают, чем плавают. Тело их червеобразно благодаря тому, что брюшной отдел почти не отличается по ширине от грудного. Передние антенны очень короткие, самки большинства видов образуют один яйцевой мешок.

Представители всех трех подотрядов населяют как моря, так и пресные воды.

Все веслоногие раздельнополы. Самцы обычно меньше самок и у свободноживущих видов отличаются от самок искривленными (одной или обеими) передними антеннами, а также иным строением пятой пары грудных ножек. Особенно резко различны самцы и самки многих паразитических видов. У некоторых из них прикрепленные к хозяину самки полностью теряют сегментацию и конечности, а маленькие самцы сохраняют облик поздней личинки и свободно плавают. У других (семейство Lernaeopodidae) маленькие самцы, также сходные с поздней личинкой, своими клешневидными челюстями и ногочелюстями прикрепляются к крупным червеобразным паразитическим самкам.

При спаривании самец удерживает самку пятой парой грудных ножек и первыми антеннами и при помощи той же пятой пары ног приклеивает колбасовидный сперматофор близ ее половых отверстий, т. е. к нижней стороне первого брюшного сегмента. У некоторых видов одна из ветвей пятой пары ног самца снабжена на конце щипчиками, захватывающими сперматофор и переносящими его на нужное место. Из сперматофора сперма попадает в семеприемник самки. При выметывании яиц они оплодотворяются.

Большинство морских планктонных видов откладывает яйца прямо в воду, но у всех пресноводных и у всех паразитических, а также у морских донных и прибрежных видов яйца склеиваются между собой специальным секретом и прикрепляются близ половых отверстий самки.

У одних веслоногих таким образом формируется один, у других — два яйцевых мешка, которые самка носит на себе до выхода из яиц личинок.

Из яйца выходит личинка науплиус. Личинка многократно линяет и постепенно приближается по своим признакам к взрослому рачку. Различают 12 личиночных стадий веслоногих. Первые две стадии — ортонауплиуса — характеризуются присутствием только обеих пар антенн и пары жвал, у следующих четырех стадий — метанауплиуса — закладываются и развиваются остальные ротовые придатки, но тело остается несегментированным. Последние 6 стадий называются копеподитными и отличаются сегментацией заднего конца тела и постепенным развитием грудных ножек. Для завершения метаморфоза разным веслоногим требуется различное время, да и биология личинок далеко не у всех видов одинакова.

Образ жизни, способ питания и среда обитания веслоногих рачков настолько разнообразны, что лучше рассмотреть этот отряд не целиком, а каждый из входящих в него подотрядов в отдельности.

В пределах отряда веслоногих принято различать 5 подотрядов, из которых 2 объединяют исключительно паразитические виды.

Голова снабжена 5 парами придатков. Передние антенны часто очень длинные, иногда длиннее тела, и участвуют в плавании и парении рачков. Кроме того, они выполняют и функции органов чувств: на них сидят чувствительные щетинки и цилиндрические чувствительные придатки. Задние антенны короткие, обычно двуветвистые. Жвалы мощные и имеют двуветвистый щупик. Их жевательная сильно хитинизированная часть обладает острыми зубцами, помогающими раздроблять пищу. При внимательном рассмотрении зубцов жвал некоторых морских веслоногих выяснилось, что эти зубцы покрыты кремневыми коронками, увеличивающими их прочность. Открытие кремневых коронок интересно в двух отношениях. Во-первых, оно указывает на способность веслоногих ракообразных усваивать и концентрировать кремний; такой способности лишены почти все высшие беспозвоночные — черви, моллюски, а также другие членистоногие. Во-вторых, можно надеяться найти в геологических отложениях кремневые коронки древних веслоногих, почти совсем не сохранившихся в ископаемом состоянии.

Передние челюсти веслоногих устроены очень сложно, так как снабжены внутренними и наружными лопастями и многочисленными перистыми щетинками. Задние челюсти имеют только внутренние лопасти и также многочисленные щетинки. К головным придаткам присоединяется пара одноветвистых ногочелюстей, принадлежащих переднему слившемуся с головой грудному сегменту.

Задние антенны, щупики жвал и передние челюсти фильтрующих веслоногих совершают частые и беспрерывные взмахи, создающие круговороты воды, которые приносят взвешенные пищевые частицы. Эти частицы отфильтровываются главным образом щетинками задних челюстей.

Грудной отдел состоит из 5 сегментов с ясно видимыми границами между ними. Все 5 пар грудных ножек у примитивных веслоногих устроены одинаково. Каждая ножка состоит из 2-члениковой основной части и двух обычно 3-члениковых ветвей, вооруженных шипами и щетинками. Эти ножки совершают одновременные взмахи, действуя как весла и отталкивая тело рачка от воды. У многих более специализированных видов пятая пара ножек самца преобразована в аппарат, приспособленный для удерживания самки во время спаривания и прикрепления сперматофоров к ее половым отверстиям. Нередко пятая пара ног редуцирована.

Брюшной отдел состоит из 4 сегментов, но у самок часто их число меньше, так как некоторые из них сливаются между собой. На переднем брюшном сегменте открывается парное или непарное половое отверстие, и у самки этот сегмент часто крупнее остальных. Брюшко заканчивается тельсоном, с которым сочленены фуркальные ветви. Каждая из них вооружена несколькими очень длинными, иногда перистыми щетинками. Эти щетинки особенно сильно развиты у планктонных видов, у которых они приспособлены для парения в воде, так как препятствуют погружению рачка.

Строение паразитических видов сильно отклоняется от описанного. Их головные придатки превращаются в органы прикрепления к хозяину и в связи с этим часто имеют вид хитиновых крючков, погруженных в кожу рыб или других водных животных. Плавательные ножки иногда исчезают совсем, или число их сокращается. В большей или меньшей степени исчезает сегментация, покровы становятся мягкими. Специализированные паразиты приобретают червеобразную форму тела и теряют всякое сходство с ракообразными. Однако можно подобрать полную серию переходов между такими предельно упрощенными видами и нормальными свободноживущими. Кроме того, яйца прикрепляются к телу паразитических видов совершенно так же, как к телу свободноживущих, и из яиц выходят такие же личинки.

Дыхание веслоногих осуществляется всей поверхностью тела, жабры отсутствуют. С этим, возможно, связано и слабое развитие или даже отсутствие кровеносной системы. Сердце есть только у представителей подотряда Calanoida, да и у них оно невелико, хотя и бьется очень часто: например, у морского рачка Labidocera оно совершает более 150 ударов в минуту. У остальных веслоногих полостная жидкость приводится в движение сокращениями кишечника.

ВОДЯНОЙ ОСЛИК (Asellus aquaticus L.) — представитель класса ракообразных, относится к отряду равноногих (Isopoda), к семейству осликовых (Asellidae).

Водяной ослик постоянно попадается на экскурсиях, в особенности в загрязненных прудах, изобилующих растительными остатками, гниющими листьями, упавшими в воду с деревьев, и т. п. Это невзрачное животное с плоским членистым телом, грязно-серого цвета, несколько похожее на всем известных наземных мокриц. Ослики держатся на дне водоемов, где ползают между отмершими частями растений и вместе с ними выносятся сачком. На экскурсии следует обратить внимание на следующие биологические особенности этого животного.

Защитная окраска осликов отлично гармонирует с общим тоном дна стоячих загрязненных водоемов. Ослики охотно поедаются рыбами, хищными личинками насекомых, гладышами, водяными скорпионами и пр. Будучи совершенно безоружными (отсутствие органов защиты, медленный способ передвижения), они спасаются тем, что неподвижно держатся среди гниющих растительных остатков, на которых их трудно заметить. Другой способ защиты — автотомия: будучи схвачено, животное довольно легко отбрасывает конечности, что нетрудно показать на экскурсии. Оторванные конечности впоследствии отрастают (регенерируют).

Способ передвижения осликов также заслуживает внимания. Пустите животное ползать в плоской чашке с водой, а затем, вынув на ладонь, заметьте его движение на суше. Довольно ловко двигаясь в воде, оно на воздухе едва «волочит ноги», так как его длинные тонкие конечности не в состоянии поддержать вес тела на воздухе (полезно при этом припомнить закон Архимеда).

Питаются ослики отмершими частями растений, среди которых живут. В связи с этим у них отсутствуют органы нападения, свойственные хищникам.

Дыхание осликов легко наблюдать на экскурсии, посадив животное в стаканчик с водой. Невооруженным глазом отлично видно колебательное движение тонких жаберных пластинок под брюшком, в задней части тела. Жаберные пластинки это задние пары ног, преобразованные в дыхательный аппарат. Каждая ножка состоит из двух лопастей: верхняя, более нежная, служит для обмена газов, нижняя, более прочная, образует защитную крышечку.

Ослики начинают размножаться с наступлением теплого времени. В средней полосе Европейской части России, например, в Московской области, максимум размножения падает на май-июнь, к концу августа размножение прекращается. Летом ослики постоянно встречаются в положении копуляции, причем самцы отличаются от самок более крупными размерами. Копуляция продолжается длительное время. После оплодотворения самцы и самки расходятся, и у самки образуется на брюшной стороне выводковая сумка, наполненная яйцами и имеющая вид зеленоватого вздутия. В этих сумках, хорошо заметных невооруженным глазом, яйца развиваются и образуется молодь в виде вполне сформированных рачков, в общем похожих на взрослых. Они могут самостоятельно двигаться и выходят через щель из выводковой сумки. Развитие молоди в теле самки длится разное время, в зависимости от температуры воды, но в среднем — от 2 до 3 недель. Количество яиц у одной самки весьма различно — от нескольких десятков до сотни и более. Молодой ослик достигает зрелости в среднем в течение двух месяцев.

ВЫСШИЕ РАКООБРАЗНЫЕ. Основные признаки видов подкласса — постоянное количество грудных и брюшных сегментов, а также присутствие брюшных конечностей. Грудь состоит из 8, а брюшко из 6 или 7 сегментов и заканчивается тельсоном. Нередко передний или несколько передних грудных сегментов срастаются с головой и их конечности превращаются в ногочелюсти. Иногда срастаются между собой или с тельсоном и брюшные сегменты. Мужские половые отверстия всегда открываются на последнем, а женские на шестом грудном сегменте. Желудок подразделен на жевательную и фильтрующую камеры. Всегда есть сильно развитая пищеварительная железа, сердце и кровеносные сосуды.

Название «высшие» не совсем точно. Если постоянство числа грудных и брюшных сегментов можно считать признаком более высокой организации, чем их непостоянство, присущее другим подклассам ракообразных, то присутствие брюшных конечностей, наоборот, говорит о меньшей специализации, чем их исчезновение, наблюдающееся у других подклассов. По всей вероятности, высшие ракообразные развивались независимо от других подклассов, каждый из которых сохранил те или иные примитивные признаки, унаследованные от общих предков.

Представители высших ракообразных, как правило, крупнее, чем рачки, относящиеся к другим подклассам. Они распространены чрезвычайно широко: населяют самые разнообразные водоемы и частично приспособились к обитанию на суше. Систематика подкласса очень сложна: он делится на надотряды, которые в свою очередь подразделяются на отряды. Таких надотрядов насчитывается пять.

В прудах и лужах средней полосы России часто встречаются (и наиболее популярны среди аквариумистов) следующие рачки рода дафния:

ДЕСЯТИНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (Decapoda), отряд беспозвоночных животных подкласса высших ракообразных. Характерный признак Десятиногие ракообразные — слияние челюстных сегментов головы с грудными и превращение трёх передних пар конечностей груди в ногочелюсти, участвующие в передаче пищи к ротовому отверстию. Только 5 пар задних грудных конечностей служат для передвижения (отсюда название). Десятиногие ракообразные достигают крупных размеров. Расстояние между концами расправленных ног гигантского краба (Macrocheira kampferi) превышает 3 м, длина тела мадагаскарского речного рака (Astacoides) — 80 см. Голова и грудь покрыты сверху единым головогрудным щитом, срастающимся со всеми грудными сегментами. Брюшко часто хорошо развито (у речных раков, креветок и др.), может быть асимметрично (у раков-отшельников), помещаясь в спирально завитую пустую раковину брюхоногого моллюска; иногда редуцировано и подогнуто под головогрудь (у крабов). Одна, две или три пары ходильных ног снабжены клешнями. Брюшные конечности служат для плавания, но у большинства видов 2 передние пары брюшных конечностей преобразованы: у самцов в копулятивный аппарат, а у самок к брюшным ножкам прикрепляется обычно икра. Десятиногие ракообразные раздельнополы. Самцы чаще крупнее и сильнее самок. Парные половые отверстия открываются у самцов при основании последней пары, у самок — при основании 3-й пары ходильных ног. Из яйца выходит личинка (обычно на стадии зоеа, у немногих видов — на стадии науплиуса). У большинства пресноводных и ряда морских Десятиногие ракообразные развитие прямое, т. е. из яйца выходит сформировавшийся рачок.

В отряде Десятиногие ракообразные около 8500 видов; большинство обитает в море, меньшая часть — в пресных водоёмах и на суше. Из морей СССР наиболее богаты видами Десятиногие ракообразные Охотское (94 вида) и Японское (85 видов); в Чёрном море известно 36 видов, в Баренцевом 25, в Белом 13, в Азовском и Каспийском по 4. В пресных водах СССР насчитывается 9 видов речных раков, 5 видов креветок и 4 вида крабов. Обычный пресноводный краб может обитать и на суше в сырых местах (Крым, Кавказ, Средняя Азия). Десятиногие ракообразные питаются разнообразной животной (преимущественно беспозвоночными) и растительной пищей. Десятиногие ракообразные используются в пищу многими рыбами и ластоногими.

Десятиногие ракообразные служат объектом промысла. Мировой годовой улов различных креветок, крабов, омаров и лангустов около 1 млн. т. В СССР наибольшее промысловое значение имеет так называемый камчатский краб, родственный не крабам, а ракам-отшельникам, и некоторые креветки и речные раки. Ряд пресноводных Десятиногие ракообразные — промежуточные хозяева некоторых сосальщиков. Китайский мохнорукий краб, случайно завезённый в Европу, широко распространился в реках и наносит серьёзный вред рыболовству, т.к. объедает попавшую в сети рыбу, портя сети и разрушая своими норами плотины и др. гидротехнические сооружения.

ЖАБРОДЫШАЩИЕ (Branchiata), надкласс животных подтипа членистоногих; включает единственный класс ракообразных. Голова несёт 5 пар придатков. Дыхание осуществляется при помощи жабр - придатков грудных или брюшных конечностей, реже всей поверхностью тела. Органами выделения служат видоизменённые целомодукты. Преимущественно водные животные.

ЖАБРОНОГИ обитают не только во временных весенних водоемах. Условия их существования весьма разнообразны. Среди них есть виды, живущие круглый год в мелких холодных озерах Арктики, виды, населяющие слабосолоноватые водоемы степей и полупустынь, есть виды, приуроченные только к высокогорным водоемам, и, наконец, один вид замечателен тем, что в огромном количестве развивается в пересоленных, даже в самосадочных озерах; он выдерживает более высокую концентрацию солей, чем все остальные многоклеточные животные. Всего известно около 180 видов жаброногов. Казалось бы, что при такой способности приспосабливаться к самым различным условиям среды, жить при высокой и низкой температуре и солености, жаброноги должны быть очень обычными и широко распространенными животными. В действительности, это далеко не так. Они встречаются сравнительно редко и в очень немногих водоемах. В чем же дело? По-видимому, основным условием возможности их существования надо считать отсутствие их врагов и конкурентов. Как правило, в водоемах, населенных жаброногами, не бывает ни рыб, ни других сильных хищников. В процессе эволюции жаброноги выработали тонкие приспособления к жизни в крайних, неблагоприятных для других животных условиях и таким образом смогли выжить в жестокой борьбе за существование, избегая столкновений с более высокоорганизованными животными. Тело жаброногов четко разделяется на голову, грудь и брюшной отдел. На голове можно заметить шов, отделяющий переднюю ее часть с антеннулами, антеннами и глазами от задней, несущей жвалы и челюсти. Передние антенны, или антеннулы, обычно довольно длинные, но не разделены на членики, задние гораздо более мощные, особенно у самцов. Самцы удерживают ими самок во время спаривания. У самцов некоторых жаброногов антенны снабжены многочисленными выростами и имеют весьма причудливую форму. По бокам головы располагается пара сидящих на стебельках сложных фасеточных глаз, а на лбу находится один непарный, так называемый науплиальный глаз. Жвалы мощные, но лишены щупиков, а челюсти развиты сравнительно слабо. Перед жвалами находится имеющая форму козырька складка кожи — верхняя губа, задерживающая направляемый вперед грудными конечностями ток коды.

У большинства жаброногов грудь состоит из 11 и только у немногих из 17 — 19 сегментов. Каждый сегмент несет пару листовидных ножек. Все они устроены одинаково, и каждая имеет с наружной стороны 2—3 лопасти, служащие для дыхания, и одну лопасть, играющую роль весла, а с внутренней стороны 6 лопастей, служащих для направления тока воды вперед к ротовому отверстию. Между левыми и правыми ногами вдоль брюшной стороны тела проходит глубокая бороздка, по которой ток воды и устремляется ко рту. Грудные ножки действуют последовательно. Каждая из них начинает изгибаться назад только после того, как это проделала предыдущая. Двигаясь назад, ножки отталкивают тело рачка от воды, а загибаясь вниз, они возбуждают ток воды, направляющийся между ногами к голове. Таким образом, каждая ножка выполняет одновременно три функции: служит для передвижения рачка, направляет своими внутренними лопастями ток воды с пищевыми частицами ко рту и своими жаберными лопастями усваивает растворенный в воде кислород. За грудью следует длинное цилиндрическое брюшко, в состав которого входят обычно 8 сегментов и анальная лопасть — тельсон. Первые два брюшных сегмента частично сливаются между собой. Здесь у самцов находятся два направленных трубковидных выроста, играющих роль мужского копулятивного аппарата, а у самок к передним брюшным сегментам прикрепляется яйцевой мешок. С тельсоном сочленены ветви фурки, или вилочки, снабженные многочисленными щетинками. Пищей жаброногам служат микроскопические водоросли, мелкие частицы разлагающейся растительности и другие органические частицы. Обитая всегда только в стоячих водоемах, жаброноги вынуждены весьма интенсивно фильтровать воду, пропуская ее через щетинки внутренних лопастей грудных ног и челюстей, с тем, чтобы добыть себе достаточное количество пищи. Поэтому каждая грудная ножка совершает от 140 до 400 взмахов в 1 мин в зависимости от температуры. Собирающаяся перед верхней губой пища перетирается жвалами и только после этого поступает в рот. Железы верхней губы выделяют вещество, слепляющее мелкие пищевые частицы в пищевой комок. Когда наступает время спаривания, самец подплывает под самку и хватает ее задними антеннами. Удерживая ее этими придатками, он изгибает свое тело так, чтобы его трубковидные отростки соприкасались с половым отверстием самки. Сперма попадает в половые пути самки, где происходит оплодотворение яиц. Весь этот процесс продолжается несколько минут, после чего рачки расходятся. Яйца еще в половых путях самки окружаются желтком и покрываются очень плотной оболочкой, снабженной у некоторых видов шипами или бугорками. Яйца вымётываются самкой через 2—3 суток после спаривания и попадают и яйцевой мешок, но затем выбрасываются в воду, опускаются на дно и там развиваются. Эти яйца отличаются необыкновенной стойкостью. Они переносят полное высыхание, резкие колебания температуры (в условиях опыта нагревание до 80 С). Они сохраняют жизнеспособность в течение 3—4 лет. Если водоем, в котором жили жаброноги, высох, яйца рачков могут остаться на месте в высохшем иле до следующей весны, а когда это место снова заполнится водой, начнется выклев. Вместе с пылью яйца могут переноситься ветром из водоема в водоем, что служит основным способом распространения жаброногов. Некоторые исследователи считали, что высыхание и промерзание необходимы для нормального развития жаброногов. Однако специально поставленные опыты не подтвердили этого предположения. В аквариумах, постоянно содержащих воду, отложенные жаброногами яйца развивались на следующий год после откладки вполне нормально. Яйца испытывают полное дробление, и из них выходит первая личинка — науплиус. В течение 2—3 недель происходит 7—8 липек личинки. С каждой линькой увеличивается количество сегментов тела рачка и относящихся к ним конечностей. Продолжительность жизни взрослых рачков зависит от температуры. Например, Chirocephalus grubei при 5,2°С живет 90 суток, при 7,9°С — 78 суток, а при 13,5°С — всего 5 суток.

ЖАБРОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ считаются самыми примитивными представителями всего класса ракообразных. Их голова не срастается с грудными сегментами. Грудные ножки листовидные, слабо хитинизированные и служат одновременно для передвижения, дыхания и направления пищи ко рту. При их взмахах создается только один ток воды, который используется и для движения, и для питания, и для дыхания.

Число грудных сегментов непостоянно, строение половой, нервной и кровеносной систем примитивнее, чем у других ракообразных.

Жаброногие обитают преимущественно в пресных водах, морские виды немногочисленны и имеют пресноводное происхождение.

Все жаброногие ведут свободный образ жизни, среди них нет ни паразитов, ни сидяче-прикрепленных видов. Они не выработали приспособлений к существованию в подземных водах и на больших океанических глубинах.

КАМЧАТСКИЙ КРАБ — один из наиболее крупных видов крабов Дальнего Востока. Половой зрелости самцы достигают на 8–10 году. На 9– 10 году жизни панцирь достигает ширины 11–13 см, а к 16–17 годам 19– 20 см.

Камчатский краб может жить до 20 лет, причем к этому времени ширина панциря достигает 20–25 cм. На обработку, по существующим правилам, направляется при ширине панциря не менее 15 см. Средний размер панциря самцов 15–16 см, при размахе ног 1 м. Средний вес самцов 1,5–2,5 кг. Окраска панциря камчатского краба — коричневая с фиолетовыми пятнами по бокам, снизу — желто-белая. Брюшко у самцов имеет форму симметричного треугольника. У самок оно более широкое, полукруглой формы. Под брюшком самки почти в течение всего года идет развитие икры.

Ареал обитания камчатского краба велик. Он встречается в Японском, Охотском и Беринговом морях. Однако наибольшие скопления камчатский краб образует у западного побережья Камчатки, где и сосредоточен основной крабовый промысел.

Зимует камчатский краб на глубинах 200–270 м. Весной в начале апреля начинается миграция краба на мелководье. Температурный режим придонных вод в период весеннего хода 0 + 2°С. Краб движется к берегу косяками, причем самки и самцы держатся отдельно. В конце апреля — мая самки крабов, достигнув глубин 25–30 м, начинают выметку личинок, нерест протекает при температуре воды у дна +2 +4°С и заканчивается в конце мая — начале июня. Самцы, державшиеся до этого отдельно от самок, смешиваются с ними. Сразу же после спаривания производят смену панциря, при этом они отходят с промысловых полей в места с каменистыми грунтами, где легче укрыться от врагов. Основными рабочими глубинами являются изобаты 30–85 метров.

Во второй половине сентября — октябре, с похолоданием вод на мелководье, камчатский краб начинает отходить на большие глубины к местам зимовки. Перемещается краб со скоростью 1,5–2 мили в сутки.

Промысел камчатского краба разрешен в Охотском море, в меньших объемах его добывают у острова Сахалин, Южных Курил, Восточной Камчатки и в Приморье. В прибрежной зоне Приморья промысловые скопления камчатского краба отмечаются на свалах глубин 250–350 м. В заливе Петра Великого промысел камчатского краба запрещен.

КРАБЫ, или короткохвостые раки (лат. Brachyura) — инфраотряд десятиногих ракообразных.

Голова у крабов маленькая, короткое брюшко симметрично и подогнуто под челюстегрудь. Брюшные конечности у самца (1-2 пары) превращены в копулятивный орган, у самки (4 пары) служат для вынашивания икры. Обитают в морях, пресных водоемах и на суше. Иногда достигают огромных размеров. У гигантского краба, пойманного у берегов Японии, расстояние между концами клешней было 3,69 м.

КРЕВЕТКИ или настоящие креветки (лат. Caridea) — инфраотряд ракообразных из отряда десятиногих (Decapoda). Широко распространены по морям всего мира, многие виды освоили пресные воды. Размер взрослых особей разных представителей варьирует от 2 до 30 см. В морях Дальнего Востока России фауна креветок насчитывает более 100 видов. Многие представители этой группы — объекты промышленного лова.

Хотя один из существующих видов аквакультуры называется «креветочная ферма», выращиваемые на них раки семейства Penaeidae по современным представлениям относятся не к настоящим креветкам, а к другой группе десятиногих — пильчатым креветкам (Dendrobranchiata).

Размножение и развитие

Как и у всех остальных представителей подотряда плеоцимат, из под яйцевых оболочек выходит стадия с полным набором сегментов, и их число в ходе дальнейшего развития не увеличивается. Многие виды креветок характеризует протандрический гермафродитизм, то есть в ходе жизни они закономерно меняют пол с мужского на женский.

Употребление в пищу

Рецепты кулинарных блюд, использующих креветок в качестве составляющих, популярны во многих культурах. Как и другие морепродукты, креветки богаты кальцием и протеином, но содержат мало калорий. Блюда с креветками — это также хороший источник холестерина, от 7 мг до 251 мг на 100 г, в зависимости от метода приготовления. Креветки обычно продают варено-морожеными, поэтому отваривать их после покупки не нужно. Кроме того, во времена СССР в народе была популярна паста «Океан» из мелких креветок.

ЛАНГУСТЫ - крупные представители отряда десятиногих раков, хорошо известны людям с гастрономической точки зрения - огромное количество их ежегодно добывают и разводят на специальных морских фермах. В природе эти гигантские, но лишенные клешней морские раки населяют прибрежные зоны тропических морей. Внешне лангусты кажутся увеличенной копией наших речных раков, только более крупных и без клешней, и панцири их окрашены в коричневые тона с черно-синей или фиолетово-красной отделкой. Лангусты - довольно скучные обитатели морских мелководий, угрюмые и необщительные существа. И если о них пишут, то главным образом как о вкусных дарах океана, деликатесах с морского дна. И, тем не менее, многое в их жизни загадочно. Живет лангуст на скалистых участках дна. Несмотря на значительные размеры 50 - 75 сантиметров и прочные «рыцарские доспехи» (хитиновый панцирь, колючие выросты на голове и груди, 10 конечностей, прикрепленных под головогрудью, а также очень длинные антенны с шипами у основания), лангусты практически беззащитны и вынуждены вести уединенный образ жизни, прячась среди скал, под камнями, среди кораллов и зарослей подводных растений. Представители большинства видов лангустов остаются такими отшельниками всю жизнь и только в период размножения становятся общительными.

Яйца лангуста прикрепляются к животу самки, где они остаются несколько месяцев, прежде чем из них вылупятся личинки. От рождения личинки лангустов, плоские и широкие, имеют отростки, служащие им для плавания в открытом море. Они смешиваются с планктоном и рассеиваются в морском пространстве. Это единственный период в их жизни, когда они плавают в открытом море. Пройдя все стадии развития (всего у лангустов их 10), личинки принимают окончательный вид; они остаются на дне, где будут расти, периодически линяя. На первом году жизни он линяет раз десять. Сбросив «броню», беззащитное тело быстро растет и достигает новых размеров за несколько часов (при первой линьке длина тела увеличивается на 15%, а вес – на 50%). Новый панцирь затвердевает в течение 2-3 недель. Затем ритм «переодевания» замедляется, становится годичным или двухгодичным в зависимости от пола. Продолжительность жизни лангуста неизвестна. В жизни лангустов есть одно загадочное событие, которое происходит зимой. Тогда все укрытия на песчаных отмелях вдруг оказываются заполненными лангустами. Обычно такие необщительные, они сидят бок о бок в своих ставших теперь тесными убежищах. Ночь от ночи их становится все больше и больше. Откуда они приходят, как находят друг друга в океанских просторах, и что заставляет их собираться в невероятном количестве на сравнительно небольшой площади, пока неизвестно. И вот когда разражается первый зимний ураган, на морском дне возбуждение лангустов достигает предела. И тогда один самый нетерпеливый лангуст вдруг кладет свои длинные усы на спину другому и, опираясь на него передней парой лап, отправляется с ним в путь. В свою очередь, за него цепляется третий лангуст. Возбуждение обычно бывает столь велико, что вожак редко ждет, когда к ним присоединятся остальные, а сразу же начинает свое путешествие. Спутники появятся позже. Когда процессия проходит мимо соседнего укрытия, из него выплывают лангусты, и цепочка постепенно растет. Куда же направляются лангусты? Животные хранят свои тайны. Собравшись на мелководье, невдалеке от берега, цепочки направляются в океан, постепенно спускаясь, все ниже и ниже, пока не скроются в глубинах, недоступных для человека. За сутки, изредка делая короткие остановки для отдыха, животные проходят по морскому дну около двенадцати километров. Несколько суток продолжается шествие, пока последняя цепочка не скрывается в пучине океана. Зачем они идут туда, что делают там, на дне океана, чем заканчивается их поход - пока это все тайна.

ЛИСТОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (Phyllopoda), отряд подкласса жаброногих ракообразных, наиболее примитивного из современных ракообразных. В отличие от представителей второго отряда — собственно жаброногов, Листоногие ракообразные имеют головогрудной щит (карапакс) или образовавшуюся из него двустворчатую раковину. Глаза сложные, расположены непосредственно на голове, а не на стебельках, как у жаброногов. Три подотряда: щитни, раковинные жаброногие рачки и ветвистоусые рачки. Более 600 видов; распространены широко. Обитают главным образом в пресных водах; только среди ветвистоусых есть несколько морских видов; щитни и раковинные жаброногие — обитатели весенних луж и др. временных водоёмов. Некоторые зоологи объединяют раковинных жаброногих и щитней в отряд собственно Листоногие ракообразные (Euphylloda), а ветвистоусых выделяют в особый отряд.

МИЗИДЫ. По внешнему виду мизиды несколько напоминают маленьких креветок. Тело их вытянуто в длину, глаза стебельчатые, голова и грудь покрыты цилиндрическим карапаксом, брюшко тонкое и заканчивается хвостовым веером, состоящим из пластинчатого тельсона, по краям которого расположены плоские двуветвистые уроподы. Подобно креветкам они плавают у дна или в толще воды. Однако при более внимательном рассмотрении мизид нетрудно заметить их важные отличия от креветок. Карапакс мизид срастается не больше чем с 3—4 передними, а не со всеми грудными сегментами. Над задними грудными сегментами он просто нависает. У мизид всего одна пара ногочелюстей, да и то очень слабо специализированных, а не три, как у креветок, клешней, как правило, нет. Самки мизид вынашивают яйца под грудью в выводковой сумке, а не на брюшных ножках, как креветки. По-разному устроены и жвалы обеих групп ракообразных. Трудно сомневаться в том, что мизиды и креветки приобрели общий облик независимо друг от друга. Это объясняется их сходным способом передвижения.

Мизиды распространены чрезвычайно широко. Всего их известно 765 видов. Они обитают во всех морях и океанах, как у дна, так и в толще воды. Некоторые виды проникают из морей в реки, при чем поднимаются по ним очень высоко. Каспийские и азовско-черноморские мизиды заселили не только Волгу, Днепр, Дон, Донец и их притоки, но и водохранилища, построенные на этих реках. Есть и чисто пресноводные виды, как, например, обычная в крупных озерах северной части Европы и Америки Mysis relicta. Несколько своеобразных видов открыто в пресных подземных водах. Длина тела большинства мизид 10—20 мм, но среди глубоководных видов многие гораздо крупнее (до 37 см). Тело мелководных видов полупрозрачное, и через тонкие покровы просвечивают находящиеся в соединительной ткани крупные звездчатые клетки — хроматофоры, заполненные темным пигментом. Они расположены по одной на верхней стороне брюшных сегментов и тельсона, а более мелкие разбросаны по другим частям тела. На свету или на светлом грунте, зерна пигмента собираются в центре хроматофора, и рачок светлеет, в темноте или на темном грунте пигмент рассеивается по всей клетке, что приводит к потемнению рачка. Эти передвижения пигмента в хроматофорах, так же как у десятиногих ракообразных, регулируются деятельностью находящихся в глазных стебельках органов внутренней секреции. Глубоководные мизиды, как правило, лишены хроматофоров и окрашены в красный цвет.

Карапакс мизид обычно гладкий, без выростов, с коротким рострумом или без него, и только у видов глубоководного рода Gnathophausia снабжен длинным рострумом, продольными килями и оттянутыми в шипы заднебоковыми углами. Стебельчатые глаза с многочисленными фасетками, но у многих глубоководных и пещерных видов фасетки и пигмент отсутствуют, а у глубоководного рода Pseudomma оба слепых глаза срастаются между собой, образуя единую пластинку. Передняя и задняя антенны очень длинные. Передняя антенна с двумя жгутами, богатыми чувствительными щетинками и цилиндрами, а у самцов между обоими жгутами находится специальный чувствительный придаток, помогающий отыскивать самок. Наружная ветвь задней антенны превращена в чешуйку, а внутренняя имеет вид длинного жгута. Из ротовых придатков наибольший интерес представляют передние челюсти: их наружная ветвь преобразована в широкую пластинку, движения которой обеспечивают смену воды под краем карапакса, что необходимо для процесса дыхания. Внутренние лопасти обеих челюстей и щупик задней челюсти снабжены многочисленными щетинками и, пригибаясь, друг к другу, образуют фильтрующую камеру, ограниченную спереди большой верхней губой. Большинство мизид питается, отфильтровывая мелкие взвешенные в воде частицы, но, кроме того, в случаях низкой концентрации взвеси мизиды могут собирать детрит с поверхности грунта. Они могут захватывать и крупные куски отмерших растений и животных, и даже трупы себе подобных, которые они разрывают и размельчают жвалами. Все 8 пар грудных ножек снабжены наружными ветвями — окзоподитами. Передняя из них — ногочелюсть — отличается от остальных меньшими размерами и присутствием внутренних лопастей при основании. Она принимает участие в процессе фильтрации и захватывания пищевых частиц. Остальные служат для передвижения. Их экзоподиты совершают взмахи, благодаря которым по бокам тела рачка возникают два круговорота воды, проталкивающие животное вперед. Перебирая внутренними ветвями грудных ножек, мизиды ползают по дну. У некоторых видов часть этих внутренних ветвей расширена и приспособлена для рытья грунта. Такие виды могут очень быстро зарываться в поверхностный слой грунта. У представителей подотряда Lophogastrina на основных частях грудных ножек находятся разветвленные жабры (эпиподиты), остальные многочисленные мизиды, относящиеся к другому подотряду — Mysina, лишены жабр. Газообмен у них совершается через тонкие стенки карапакса, в полостях которых циркулирует кровь. Некоторые хищные глубоководные мизиды имеют длинные ловчие ноги, приспособленные для захватывания других животных. У половозрелых самок всех мизид к основаниям грудных ножек прикреплены направленные внутрь пластинки (оостегиты), образующие выводковую сумку. Длинный и тонкий брюшной отдел мизид состоит из 6 цилиндрических, очень подвижных друг по отношению к другу сегментов, из которых последний самый крупный. У рода Gnathophausia на нем ясно заметен поперечный шов, свидетельствующий о том, что этот сегмент двойной, представляющий результат слияния шестого и седьмого сегментов. Действительно, у эмбрионов мизид шестой и седьмой брюшные сегменты самостоятельны и срастаются только на поздних стадиях развития. Очевидно, некогда мизиды имели 7 брюшных сегментов подобно тонкопанцирным.

У всех мизид хорошо развиты конечности шестою брюшного сегмента — уроподы. Они двуветвистые, плоские и расположены по бокам крупного пластинчатого тельсона, образуя вместе с ним хвостовой веер. В основании внутренней ветви уропод у многих видов мизид находится орган равновесия — статоцист. На стенках полости статоциста расположены чувствительные щетинки (у Praunus около 60), на которые опирается статолит, состоящий из органического вещества и известковых наслоений. Он давит на те или иные чувствительные щетинки, и рачок, ощущая это давление, повертывает свое тело так, чтобы его спинная сторона была обращена вверх. Конечности передних пяти брюшных сегментов хорошо развиты только у Lophogastrina и рода Boreomysis, у которых они служат основным органом плавания. У остальных мизид они в той или иной степени редуцированы, особенно у самок. У самцов одна из них (часто четвертая пара) имеет удлиненную ветвь, которая помогает при оплодотворении яиц.

Спаривание мизид происходит ночью. Оно наблюдалось лишь у немногих видов. Самцы при помощи химического чувства отыскивают недавно слинявших самок и плавают под ними брюшной стороной вверх. Приблизившись к самке, самец Mesopodopsis просто выпускает сперматозоиды в воду, а затем направляет их удлиненными внутренними ветвями четвертых брюшных ножек в выводковую камеру самки. Самец Hemimysis и Praunus схватывает самку на 1—2 секунды внутренними ветвями грудных ножек и вводит сперму в ее выводковую сумку при помощи трубкообразных отростков последнего грудного сегмента, в которые открываются его семяпроводы. Такой способ спаривания, не связанный с необходимостью длительно удерживать самку, объясняет одну своеобразную особенность мизид: в отличие от большинства других высших ракообразных их самцы мельче и слабее самок. Через 20—30 мин после проникновения спермы в выводковую сумку самка откладывает туда же яйца. Число яиц различно у разных видов и зависит от размера, т. е. от возраста самки. Так, самка пресноводной Mysis relicta длиной 13—15 мм откладывает 10—20 яиц, а длиной 17—21 мм — 25—40 яиц; крупные, пережившие зиму самки Neomysis vulgaris в районе города Киля носят до 55 яиц в выводковой сумке, а мелкие (10 мм) самки, родившиеся летом, всего 9 яиц. В Северном Каспии перезимовавшие самки Paramysis baeri откладывают весной в среднем 89, максимально 156 яиц. Яйца развиваются в выводковой сумке, причем составляющие ее пластинки двигаются так, что вода в сумке все время сменяется. Вышедшие из яиц молодые рачки первое время остаются в выводковой камере матери, а, окрепнув, переходят к самостоятельному существованию. Вынашивание яиц и эмбрионов у разных видов длится разное время: при высокой температуре оно заканчивается гораздо раньше, чем при низкой. В прибрежных водах Индии, близ Мадраса, при температуре воды 25—29 °С вынашивание яиц и эмбрионов Mesopodopsis indica продолжается всего 4 дня, а обитатель холодных (до 14 °С) озер Mysis relicta носит яйца и эмбрионов в течение 2—3 месяцев. В холодном Белом море у Mysis oculata, M. mixta и М. Litoralis вынашивание яиц и эмбрионов растягивается на 6—7 месяцев. Рост молоди, вышедшей из выводковой сумки матери, также зависит от температуры. В хорошо прогреваемом мелководном Северном Каспии родившиеся в мае рачки уже в июне достигают половозрелости и приступают к размножению. До наступления зимы северокаспийские мизиды успевают дать 4 поколения. За весь период размножения одна пара Paramysis baeri может произвести на свет 430 000 потомков. Neomysis integer в Северном море дает два поколения. Родившиеся весной особи живут в течение 4—5,5 месяцев и через 1 —1,5 месяца после рождения достигают половозрелости. За свою жизнь самки 4—6 раз откладывают яйца, правда, немногочисленные (в среднем 20 яиц). Другое поколение состоит из рачков, родившихся в конце лета — осенью. Они перезимовывают и становятся половозрелыми только к июню следующего года, размножаются всего 3, реже 4 раза в жизни, но зато откладывают в среднем по 40 яиц. Продолжительность их жизни достигает 10—11 месяцев. Мизиды Северного Каспия живут 12—14 месяцев, а другие виды несколько дольше: пресноводная Mysis relicta и морские виды рода Praunus — до 1,5 лет, арктическая М. oculata — более 2 лет, беломорские М. litoralis, M. oculata и М. mixta — около 3 лет.

Подавляющее большинство мизид обитает в море, где они встречаются от приливо-отливной зоны до глубины 8700 м (Paramblyops в северо-западной части Тихого океана). Однако значительно большая часть видов обитает на мелководье, где они показывают и наибольшую численность. К глубоководной фауне мизид принадлежат всего около 50 видов. Литоральные виды — Gastrosaccus sanctus европейских морей и Archaeomysis grebnitzkii Японского моря — на время отлива зарываются в песок, а в прилив ведут активное существование. Есть виды, которые живут главным образом среди зарослей растений (Praunus flexuosus), другие среди камней и на жестком грунте (Neomysis integer и Siriella jaltensis в Черном и Средиземном морях). Многие виды совершают регулярные горизонтальные и вертикальные миграции. Neomysis integer, Mesopodopsis slabberi и Praunus flexuosus осенью откочевывают от берегов, зиму проводят на сравнительно больших глубинах, а весною возвращаются на мелководье. В Рижском заливе зимой мизиды также концентрируются на глубине, а весной переходят на мелководье. При этом более теплолюбивая Neomysis vulgaris занимает глубины до 15 м, на глубине от 15 до 25 м преобладает Mysis mixta, а на большей глубине обитает холодолюбивая М. relicta. Мигрирующие виды нередко образуют стаи или косяки. Мигрирующие стаи Neomysis integer достигают 1 км в длину и от одного до многих метров в ширину. Многие мелководные виды днем живут на дне, а ночью поднимаются в поверхностные слои воды. Gastrosaccus sanctus зимой появляется в поверхностных слоях воды в 4 ч, а летом в 9 ч вечера, т. о. в обоих случаях в сумерки. Суточные вертикальные миграции широкого диапазона свойственны каспийским мизидам Mysis microphthalma, M. amblyops и Paramysis loxolepis. Ночью они поднимаются в поверхностный 50-метровый слой, а днем опускаются до глубины 600—750 мм. М. caspia совершает суточные вертикальные миграции между 150 и 400 м.

Значительный интерес представляют вертикальные миграции многих планктонных глубоководных мизид, не связанные со сменой дня и ночи. Крупные половозрелые особи родов Gnathophausia и Eucopia всегда встречаются только на большой глубине, а молодые, неполовозрелые особи поднимаются довольно высоко. Например, в северозападной части Тихого океана молодь G. gigas живет на глубине до 200—500 м, а половозрелые особи обитают только на глубине 4—7 км. Очевидно, по мере роста рачки опускаются все глубже и глубже, и размножение их происходит на предельной для каждого вида глубине. Там же обитает новорожденная молодь, которая потом начинает подниматься вверх. Так происходят так называемые «онтогенетические» миграции, свойственные и некоторым другим планктонным глубоководным животным. Мы не знаем, каким образом на глубине нескольких километров в полном мраке самцы и самки таких животных находят друг друга. Может быть, этому помогает удивительная способность Gnathophausia выбрасывать струю светящейся жидкости, вырабатываемой железами задних челюстей. Среди глубоководных мизид некоторые также мигрируют на несколько километров, но их миграции имеют характер кормовых, а не онтогенетических. В северо-западной части Тихого океана кишечники Boreomysis plebeja, В. curtirostris и Hyperamblyops nаnа, пойманных на глубине 200—500 м, были набиты планктонными водорослями. В кишечнике тех же видов с глубин более 500—1000 м водоросли были в значительной степени переварены, а у особей с еще большей глубины в кишечниках удавалось обнаружить только остатки водорослей. Из этих данных следует, что рачки вынуждены подниматься в верхние слои воды, богатые фитопланктоном, заполнять им свой кишечник, а затем опускаться вниз, постепенно переваривая запасенную пищу. Другие глубоководные, как планктонные, так и донные, мизиды — хищники. У многочисленных в толще глубинных слоев Eucopia внутренние ветви всех грудных ножек снабжены подклешнями, причем три задние пары грудных ног удлиненные и, вероятно, действуют как ловчие ноги. Есть ловчие ноги и у придонного глубоководного Petalophthalmus. Представители этих родов лишены фильтрующих щетинок на челюстях и, очевидно, могут питаться только за счет добывания других животных. Таким образом, для мизид, так же как и для веслоногих, отмечается повышение относительного количества хищников с увеличением глубины.

Среди мизид, обитающих в наших южных морях, многие способны существовать при различной солености, причем несколько видов выдерживает даже полное опреснение. Такие виды, как Paramysis ullskyi, P. lacustris, P. intermedia, P. baeri, Limnomysis benedeni и некоторые другие, распространены не только во всем Каспийском море и в опресненных участках Черного и Азовского морей, но заходят и во впадающие в них реки — Волгу, Урал, Терек, Дон, Днепр, Донец, Прут, Дунай и др. Особенно широко расселилась по речным системам P. ullskyi, поднявшаяся по Волге выше г. Андропова. Некоторые из речных мизид сильно размножились и в построенных на наших реках водохранилищах, благодаря чему улучшились условия питания обитающих там рыб. Мизид переселили в такие водохранилища и другие водоемы, куда они не могли проникнуть самостоятельно. Так, понто-каспийские мизиды Paramysis lacustris, P. intermedia, Limnomysis benedeni успешно размножились во многих водохранилищах Украины и Литвы, а также в озере Балхаш и в Аральском море и используются там, в пищу промысловыми рыбами. Не только понто-каспийские мизиды вселяются в пресные воды. В северной части Тихого океана некоторые виды рода Neomysis заходят в низовья рек и связанные с ними озера, есть такие виды и в Юго-Восточной Азии, на Зондских островах, в Австралии и т. д.

Мало известно об образе жизни немногих подземных мизид. Одна из них — Troglomysis vjeternicensis — найдена в большой пещере Ветреница в Югославии. Она близка к понто-каспийским видам, от которых отличается, между прочим, полной слепотой. Другие виды принадлежат к родам Stygiomysis и Lepidops. Они настолько своеобразны, что выделяются в особые семейства Stygiomysidae и Lepidopidae и даже в особый подотряд Stygiomysina. Эта филогенетически древняя группа мизид, с присущими им некоторыми примитивными чертами, должна быть причислена к древним морским вселенцам в пещеры. Другое дело — виды, принадлежащие к семейству Муsidae и проникшие в пещеры, по-видимому, сравнительно недавно. Такие виды мало отличаются от своих родичей, обитающих на литорали и в прибрежной зоне, у них, в частности, наблюдается лишь различная степень дегенерации глаз. Всего в пещерах разных стран известно более 20 видов мизид.

Практическое значение мизид довольно велико, поскольку они служат излюбленной пищей многих рыб, в том числе промысловых. Снеток и некоторые сиги питаются преимущественно Mysis relicta, молодь судака в большом количестве поедает мизид, прежде чем перейти к потреблению рыб. Мизиды усиленно поедаются салакой в Балтийском море, кильками и некоторыми сельдями в Каспийском море, многими рыбами в наших северных и дальневосточных морях. В некоторых странах Юго-Восточной Азии мизид охотно едят и люди. Из рачков приготовляют пасту или соус, которыми сдабривают рис. На острове Ява это кушанье носит специальное название «джембрет».

МОКРИЦА (лат. Oniscidea) — семейство равноногих ракообразных (Isopoda).

Внешний вид

Тело овальное, сверху выпуклое, первая пара усиков недоразвита и очень мала, вторая сильно развита. Глаза по бокам головы; верхние челюсти лишены щупалец. Первый грудной членик по большей части обхватывает голову с боков, 7-й имеет сзади глубокую вырезку; все 7 пар грудных ног одинакового строения и приспособлены для ходьбы. Все членики брюшка свободные; пять первых пар брюшных ног прикрывают друг друга черепицеобразно; внутренняя ветвь их играет роль жабры, наружная — крышки; твёрдая наружная ветвь первой пары заключает открывающиеся наружу воздушные полости — органы воздушного дыхания; 6 пара брюшных ног обращена назад и выдаётся в промежутке между 5 и 6 брюшным члеником.

Наиболее обыкновенные представители семейства относятся к родам Oniscus и Porcellio. Тело их овальное, несколько более суженное к задней части, лоб с тремя лопастями, наружные усики длиною почти равны половине тела, 3, 4 и 5 членики брюшка с длинными направленными назад боковыми выростами.

У некоторых видов на пластинках спины видны узоры, похожие на восточные иероглифы.

Образ жизни

Многочисленные представители этого семейства (18 родов и более 250 видов) живут на суше (хотя некоторые и держатся преимущественно у берегов пресных или солёных вод) по большей части во влажных местах: под камнями, под лежащим на земле деревом, в погребах и т. п. Днём они прячутся и выходят на поиски пищи вечером или ночью. Питаются растениями, частью разлагающимися, частью живыми и могут иногда приносить некоторый вред огородным растениям (но вместе с тем они поедают и вредные растения).

В случае опасности (например, если положить их в ладонь), мокрица может свернуться в клубок, напоминая арбуз в миниатюре.

Размножение

Половая жизнь их представляет чрезвычайно странные особенности. Неоплодотворённые самки имеют на брюшной стороне 5 грудного сегмента пару отверстий, ведущих в семяприёмники, обращенные к яйцеводам слепым концом. При совокуплении (в апреле или мае) приёмники наполняются семенем; через некоторое время они лопаются на внутреннем конце, и семя поступает в яйцеводы. Вслед за тем самка линяет и является значительно изменённой: парные половые отверстия 5 членика закрываются, а вместо них образовывается непарное щелевидное отверстие на границе между 5 и 6 члениками; на 5 первых парах ног образовываются при основании пластинки, составляющие выводковую камеру. Семя проникает затем в яичник, и оплодотворённые яйца выходят через упомянутое непарное отверстие в выводковую камеру, где и проходят развитие. Часть семени остается непотреблённым и оплодотворяет новую кладку, поступающую в сумку после того, как выведшееся в ней поколение оставит её. Когда и новое поколение разовьётся и покинет сумку, самка снова сбрасывает кожицу и появляется после линьки в первоначальном виде.

МОРСКИЕ ЖЕЛУДИ, или, как их еще называют, балянусы, относятся к отряду усоногих раков, хотя по внешнему виду они вовсе не похожи на известных нам ракообразных.

Тело морских желудей целиком находится внутри твердой известковой раковины, состоящей из пластинок. Часть их неподвижно соединена друг с другом и составляет стенки домика, другие образуют «крышу». На дне домика спиной вниз лежит рачок, выставив обращенный кверху рот. Раздвигая пластинки «крыши», он время от времени просовывает в образовавшуюся щель грудные ножки. Шевеля ими, загоняет внутрь домика воду и мелких планктонных животных, которыми и питается.

Морские желуди ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к всевозможным подводным предметам — камням, сваям, днищам судов. Есть виды балянусов, которые живут на коже китов, акул, панцирях черепах и крабов.

Эти неприхотливые животные могут переносить значительные перепады температуры, солености и даже временное отсутствие кислорода. Тщательно задраившись, словно корабль в походе, балянусы в течение нескольких недель могут оставаться бездеятельными, не питаясь и почти не дыша.

В водах Приморья обитает более десяти видов морских желудей. Большинство из них небольших размеров, хотя обитающий в зоне свала глубин гигантский морской желудь достигает высоты 20 см. Иногда этот балянус образует огромные сростки до десяти и более особей.

Личинка балянуса после появления на свет начинает искать подходящий субстрат для прикрепления и дальнейшего проживания в течение всей жизни. Прирастая к днищам судов, они проходят с ними несколько морей и океанов. Вырастая, балянусы покрывают подводную часть судна толстой тяжелой «шубой», которая приводит к потере скорости и увеличению расхода топлива. Историки приписывают балянусу немалую роль в поражении русской эскадры во время русско-японской войны 1905 года в Цусимском проливе. Совершая длительный переход из Балтийского моря на Дальний Восток, военные корабли заметно потеряли свои ходовые качества. Ущерб, наносимый этими, на первый взгляд, безобидными существами морскому флоту очень велик. За год плавания судна в умеренных и тропических водах на каждом квадратном метре поверхности днища нарастает до 10 кг балянусов, что является одной из основных причин частого докования.

Балянусы, как и другие ракообразные, съедобны. В Чили из крупных морских желудей делают консервы.

МОРСКАЯ УТОЧКА (Lepadomorpha)

Надсемейство беспозвоночных отряда усоногих ракообразных (См. Усоногие ракообразные). Тело покрыто известковыми пластинками и прикрепляется к субстрату мясистым стебельком. Размеры тела до 5—6 см, стебелёк обычно такой же длины, но иногда достигает 75 см. Около 320 видов. М. у. рода Lepas живут не только на дне, но и прикрепляются к плавающим предметам, днищам судов и пр.; распространены главным образом в тёплых водах. М. у. рода Scalpellum главным образом глубоководные, найдены на глубинах до 7 км.

ОМАРЫ (лат. Nephropidae, иногда лат. Homaridae) — семейство крупных морских десятиногих ракообразных.

Биология

Представители семейства имеют большие клешненосные конечности, в остальном их форма подобна речным ракам. Истинных омаров отличают по наличию очень больших клешней на первой паре ног, и меньших на второй и третьей парах. Ярко выражен половой диморфизм — самцы намного крупнее самок.[1] Брюшной отдел хорошо развит и его сегменты и придатки без труда различимы. Стенка тела представлена, как и у всех ракообразных, двумя слоями — экзоскелетом и эктодермальным эпидермисом, который и образует панцирь. Панцирь периодически линяет, позволяя животному расти. Мускулатура тела представлена специализированными мускулами.

Значение

С середины XIX века предпринимались попытки искусственного разведения, но это не принесло успеха — популяции омаров постоянно сокращаются. В том же веке омаров использовали как наживку для рыбы и как удобрения для полей.

В кулинарии считается деликатесом. В еду используется мясо из-под панциря, в хвосте, ногах, печень и икра. Из него готовят салаты, заливное, крокетты, суфле, муссы, супы.

РАКУШКОВЫЕ (Остракоды ракушниковые) (лат. Ostracoda) — класс ракообразных. Мелкие ракообразные с нечленистым телом, в основном сжатым с боков, одетым двустворчатой раковиной, с семью парами придатков (антенн, челюстей и ног), с ногообразными щупальцами верхних челюстей, большими нижними челюстями и нечленистым коротким брюшком.

Современные представители этого отряда малы (по большой части не более 1-2 мм, лишь немногие до 6 мм), ископаемые (от которых сохранились лишь раковинки, начиная с силлурийских отложений) частью значительно крупнее (некоторые до 9 см). Тело их вполне заключено в двустворчатую хитиновую, иногда с отложениями извести, раковину, прозрачную или непрозрачную, поверхность которой в основном покрыта выступами, образующими различные узоры; общая форма раковины в основном чечевицеобразная или почкообразная, передний конец часто толще заднего. На спинной стороне створки раковины, придающие этим животным внешнее сходство с пластинчато-жаберными моллюсками (которым и приписывали остатки О.), соединены эластическим тяжем, обусловливающим раскрывание створок; смыкаются створки, благодаря действию мускулов (аддукторов), прикрепляющихся концами к внутренней стороне створок и идущих в поперечном направлении от одной створки к другой. В спокойном состоянии Остракоды слегка приоткрывают створки и плавают с помощью антенн или ползают с помощью усиков и ног, отталкиваясь притом концом абдомена, по подводным предметам. Потревоженные, они смыкают створки, падают на дно и лежат неподвижно. Обе пары антенн служат органами ползания и плавания; у Cypridina первая пара несёт также обонятельные нити. У Cypris и Cythere антенны 2-ой пары ногообразны и оканчиваются сильными крючкообразными щетинками, у Halocypridae и Cypridinidae они представляют двуветвистые плавательные ножки, придаточная ветвь которых у самцов снабжена крючками для схватывания самок.

Рот снабжен верхней губой, сильными верхними челюстями с ногообразными щупальцами, парой нижних челюстей, иногда (у Cypridae и Cytheridae) с большой усаженной волосками пластинкой, которая своими колебаниями содействует обмену воды, служащей для дыхания. Из остальных 3 пар придатков две первые имеют то тоже форму челюстей, то форму ножек, представляя у разных О. значительное разнообразие; последняя пара всегда имеет строение ножки. Абдомен или оканчивается двураздельным придатком (вилочкой), или усаженной шипами и крючками пластинкой. Центральная нервная система состоит из надглоточного и подглоточного узла и брюшной цепочки, иногда слитой. Органы чувств (кроме упомянутых обонятельных), глаза, именно один средний глаз, состоящий из двух (иногда отдельных) половин (у Cypris, Cythere), или кроме того 2 сложных парных глаза. Пищеварительный канал состоит из пищевода, переднего желудка, желудка с 2 вдающимися в толщу створок выростами («печёночными мешками») и кишки, оканчивающейся заднепроходным отверстием у основания абдомена. Для дыхания служит вся поверхность тела; жаберных мешков на ногах нет, но на спине у некоторых Cypridinidae, у основания задней пары придатков, есть двойной ряд жаберных мешечков. Сердце у некоторых (Cypridina) есть и имеет мешкообразную форму, у других (напр. Cypris) органов кровообращения нет. О. раздельнополы и полы представляют более или менее существенные различия. Самцы обладают более развитыми органами чувств и придатками (на 2-ой паре антенн или, как у Cypris, на 2-ой паре нижних челюстей или, наконец, в виде видоизмененной для этой цели пары конечностей), служащими для схватывания самок. Мужские половые органы парные и состоят с каждой стороны из нескольких мешечков семянной железы, семяпровода и сложного совокупительного органа. У Cypris семя замечательно необыкновенной величиной (длиннее самого тела) живчиков. Самки имеют 2 яичника, вдающихся в толщу створок, 2 яйцевода, 2 приемника семени и два наружных половых отверстия при основании абдомена. У Cypris наблюдается и партеногенез. в основном О. размножаются яйцами. Яйца или откладываются в воду (у Cypris прилепляются к водяным растениям), или остаются между створками до выхода из них молодых животных. У Cypris развитие происходит довольно сложным метаморфозом; стадия, выходящая из яйца, по числу конечностей соответствует науплиусу, но одета уже тонкой двустворчатой раковиной. У морских О. развитие упрощено и может происходить и без метаморфоза. Все О. живут в воде, частью пресной, частью в морской. Питаются преимущественно животными веществами, особенно трупами водяных животных. Значение их для человека такое же, как и у других низших ракообразных, то есть они служат пищей рыб. Известно более 550 видов современных и около 500 ископаемых; большинство живёт в море, некоторые на глубине до 5,5 км. Особенно распространен род Cypris, в основном живущий в пресных водах. Глаз непарный, сердца нет, передние антенны в основном 7-члениковые, с длинными щетинками, задние по большой части 6-члениковые; ног 2 пары, из которых задняя заворочена на спину, членики вилочки узки, длинны, с крючкообразными щетинками на конце; семянные железы и яичники вдаются в толщу створок. Представители рода известны уже в силлурийских отложениях. К роду Cypris близок род Notodromus: отдельные глаза, отсутствие жаберного придатка на 2-ой паре нижних челюстей; сюда N. monachus Lillj — длиной 1 мм, высотой 0,8, бледно-зеленоватого или белого цвета, с большими неправильными пятнами от оливково-зелёного до чёрного цвета; встречается летом и осенью, обыкновенная форма в пресных водах.

ПАЛЬМОВЫЙ ВОР – представитель десятиногих ракообразных. Местом обитания которого является западная часть Тихого океана и тропические острова Индийского океана. Это животное из семейства сухопутных раков достаточно крупное для своего вида. Тело взрослой особи достигает размера до 32 см и веса до 3- 4 кг.

А малыши возрастом до 5 лет имеют размеры поскромнее – 10 см и более. Кроме этого он еще и достаточно силен, способен вскарабкаться на дерево, а клешней перекусить человеческий палец. Долгое время ошибочно считалось, что своими клешнями он даже может раскалывать кокосовые орехи, которые после поедает. На сегодняшний день ученые доказали, что питаться рак может лишь уже расколотыми кокосами. Они, являясь его основным источником питания, и дали название пальмовый вор. Хотя он не прочь полакомится и другими видами пищи – плодами растений Pandanus, органическими веществами из грунта и даже себе подобными.

Органом дыхания у пальмового вора являются выросты на стенках жаберных полостей, при этом его обоняние достаточно хорошо развито.

Это яйцекладущее животное, самки сухопутного рака сбрасывают развивающиеся яйца в морскую воду. В среде, которой после и появляются личинки.

Молодые рачки оседают на дно и в это время прячутся в пустые раковины, которые со временем меняют на более крупные. Таким образом, они защищают свои мягкие брюшки. Если же эта защита не эффективна, то они селят на раковинах – актинию, чьи стрекательные щупальца очень ядовиты.

После выхода на сушу, пальмовый вор ищет естественные убежища в скальных расщелинах, полостях коралловых рифов или же выкапывает небольшие норы в почве. То и другое жилье он выстилает волокнами кокосов, потому как такой материал сохраняет повышенную влажность.

По своему внешнему виду сухопутный рак довольно сильно схож со своими близкими родственниками крабами. Именно поэтому их представителей часто путают.

И рака-отшельника данного вида называют кокосовым крабом, что совершенно неверно. Мясо пальмового вора съедобно и вкусно, а потому его часто употребляют в пищу.

РАВНОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (лат. Isopoda), или изоподы — отряд высших раков (Malacostraca). Одна из самых разнообразных и многочисленных групп ракообразных, включающая более 10,5 тыс. описанных видов. Изоподы освоили все типы местообитаний в море и пресных водах, а также дали большое разнообразие наземных форм. Несколько групп водных равноногих ведут паразитический образ жизни.

Строение

Изоподы имеют более или менее уплощенное дорзо-вентральное тело, которое достигает размеров от 0,6 мм до 46 см. Общий план тагмезации соответствует плану перакарид. Выделяются три тагмы: голова, перейон и плеон. Голова сложная (синцефалон) - включает сегменты собственно головы и слитый с ней первый сегмент торакса (груди). Переон включает семь оставшихся сегментов торакса. Плеон полностью соответствует брюшку и включает шесть сегментов и терминальную пластину - тельсон. В отличие от многих Malacostraca у изопод нет карапакса, а тельсон (когда присутствует) слит с последним сегментом брюшка и образует плеотельсон.

На основе этой базовой схемы в отдельных группах равноногих возникают модификации. Так, помимо первого сегмента груди у некоторых форм с головой сливается и второй (т.е. первый переональный). Плеотельсон часто включает несколько сегментов брюшка, что особенно характерно для представителей подотряда Asellota, у которых с плеотельсоном могут быть слиты все плеональные сегменты. Слияния иногда затрагивают и переональный отдел: здесь возможны слияния сегментов между собой (часто неполные) и даже с плеотельсоном. Последний сегмент переона в некоторых случаях подвергается редукции вплоть до полного исчезновения. У многих Asellota переон подразделяется на две функционально и морфологически различные части.

Голова несет чувствительные (глаза и антенны) и ротовые придатки (лабрум, мандибулы, парагнаты, максиллы и максиллоподы).

Глаза сложные, обычно сидячие, а если и располагаются на выростах, то эти выросты причленяются к голове неподвижно. Число омматидиев (простых глазков в составе глаза) различное: от 2 до нескольких тысяч. Полная редукция глаз наблюдается у паразитов ракообразных, большинства подземных, интерстициальных и глубоководных, а также вторично мелководных видов. Первая пара антенн (антеннулы) обычно одноветвистая, с исходно 3-члениковым стебельком. Во многих группах наблюдается редукция антеннул, достигающая наибольшей степени у мокриц: у некоторых из них остается всего лишь небольшой одночлениковый придаток. Вторые антенны имеют 5- или 6-члениковый стебелек и один жгут. Остаток второго жгута (экзоподита) можно найти у многих представителей Asellota в виде одночлениковой чешуйки.

Ротовой аппарат прогнатический, обычно грызущего типа. Ротовое отверстие окружено спереди лабрумом, с боков - мандибулами, сзади - парагнатами. Мандибулы - основной аппарат измельчения пищи. Далее вдоль тела и друг над другом располагаются максиллулы, максиллы и максиллоподы. У паразитических форм и некоторых хищников ротовые придатки значительно изменены и редуцированы, образуют разнообразные колюще-сосущие конусы-хоботки со стилетовидными мандибулами.

Конечности переона (переоподы) одноветвистые, типа артроподии, в основном варианте их семь пар. Обычно это ходильные ноги или конечности удержания на водной растительности, хозяине (для паразитов), половом партнере. Реже часть переоподов принимает участие в рытье или плавании. Первые переоподы очень часто отличаются от остальных и не принимают участия в движении. В семействе Gnathiidae конечности первого сегмента переона (который у них слился с головой) преобразованы в т.н. пилоподы - вторую пару максиллоподов. В большинстве других групп первые переоподы схожи с остальными, но являются хватательными органами и несут ложную клешню или очень редко - настоящую. В остальных случаях эти конечности мало отличаются от других шести ног, но и тогда иногда служат лишь органами осязания наряду с антеннами. Последняя пара переоподов у представителей некоторых родов и семейств отсутствует.

Конечности плеона малочлениковые, одно- или чаще дуветвистые. Они подразделяются на две морфо-функциональные группы: первые пять пар (плеоподы) и последняя пара - уроподы. Плеоподы более или менее уплощены, принимают участие в передаче спермиев, дыхании, осморегуляции и у многих форм - в плавании. Эти функции выполняются разными парами и ветвями плеоподов. Так, например, ветви вторых и иногда первых плеоподов у самцов обычно принимают участие в передаче спермы. Кроме того, на основе передних пар плеоподов иногда формируется крышечка, прикрывающая дыхательные плеоподы. Встречаются полные и частичные редукции и попарные слияния плеоподов, что особенно характерно для представителей Asellota (например, у самок Microcerberidae остается всего две пары плеоподов). У наземной группы - мокриц - дыхательные плеоподы сохраняют свою функцию, но претерпевают значительные изменения, связанные с дыханием на суше, и преобразуются в подобия легких.

Уроподы - последняя пара конечностей. В общем случае они двуветвистые, с одночлениковыми ветвями. У части подотрядов уроподы листовидные, широко расставлены на боковых краях плеотельсона. У других групп они более или менее сближены и не уплощены. В подотряде Valvifera наблюдается особая модификация первого варианта, когда листовидные уроподы образуют крышечку, целиком прикрывающую плеоподы с вентральной стороны.

Анатомически изоподы - типичные высшие раки. К специфическим чертам относятся поперечно-полосатая мускулатура, смещенное назад сердце и эктодермальная кишка. Смещение сердца в заднюю часть переона и плеон связано с остсутствием карапакса и переносом дыхательной функции на плеоподы. Кишка действительно исключительно эктодермальная, и лишь гепато-панкреатические железы эндодермальны.

Развитие

Большинство равноногих раков имеет два раздельных пола. Встречаются также гермафродитные формы. Так, среди паразитических (и редко среди свободноживущих) групп распространен протерандрический гермафродитизм. Редкие случаи протогинии также известны в нескольких семействах морских изопод. Немногочисленные случаи партеногенеза описаны для некоторых видов мокриц.

Осеменение внутреннее (наружно-внутреннее осеменение показано пока лишь для одного вида). Разнообразные "мужские придатки" на основе первых плеоподов самцы используют для введения сперматофоров в половые пути самок. Для нескольких групп характерны сперматеки - вместилища в теле самки для хранения и постепенного использования спермиев. Копуляция обычно происходит в определенный момент полового цикла самки и ей предшествует более или менее длительная предкопуляция, во время которой самец держится за самку и ждет ее готовности. Спермии неподвижные, "перакаридного" типа. Имеется вытянутое тело спермия с крупной акросомой и ядром; от тела отходит очень длинный (до 1 мм) исчерченный тяж, функциональная роль которого остается неизвестной. Спермии образуют пучки, окруженные неклеточными "макротрубочками", формирующими подобие сперматофора.

Эмбриональное развитие у большинства видов происходит в выводковой сумке, образованной листовидными придатками коксоподитов переоподов - оостегитами. В нескольких родах известны внутренние выводковые сумки, образованные впячиванием покровов вентральной стороны тела, а также изолированные выводковые мешки в полости тела. Яйца центролицетальные. Богатые желтком яйца большинства изопод претерпевают поверхностное дробление. Дробление бедных желтком яиц изопод-паразитов ракообразных полное. Гаструляция протекает по типу эпиболии. После гаструляции начинает формироваться зародышевая полоска. По типу клеточных делений и происхождению клеток зародышевую полоску делят на науплиальную часть (антеннальные сегменты и мандибулярный), переднюю (максиллярную) постнауплиальную часть и заднюю постнауплиальную часть. Паттерн клеточных делений и экспрессии регуляторных генов очень сходен с таковым танаидовых рачков и резко отличается от амфипод. После завершения развития в яйцевых оболочках начинается эмбриональная стадия, на которой зародыш имеет характерную изогнутую на спинную сторону форму. На этой стадии у большинства изопод появляются т.н. эмбриональные "дорзальные органы", чья роль неясна. Эмбрион развивается в ларвальную стадию, которая затем линяет на стадию манки. Манка - более или менее похожее на взрослое животное, но лишенное последней пары грудных ног, именно на этой стадии изоподы выходят из материнской сумки.

У паразитов ракообразных "личининочные" стадии более многочисленны (от 2 до 4) и разнообразны, свободно плавающие и эктопаразитические[14]. В семействе паразитов рыб Gnathiidae, в котором и взрослые сохраняют черты манки, из яйца выходит т.н. праница - свободно плавающая стадия, которая ищет первого хозяина. После того, как праница напитается на этом хозяине она оседает на дно и переваривает съеденное, пока не поленяет на следующую стадию праницы. Число стадий праниц жестко фиксировано у всех гнатиид и равно трем: сытая третья праница линяет на самку или самца, которые уже не питаются.

Образ жизни

Первичной сферой обитания равноногих является море и здесь они демонстрируют основное разнообразие форм и дают наибольшее количество видов. Морские изоподы являются преимущественно бентосными животными, и населяют глубины от литорали до океанских впадин. Некоторые изоподы плавают в толще воды или около дна.

Из пресных вод описано около 10% всех видов изопод, но некоторые группы являются исключительно пресноводными (современные Phreatoicidea; Asellidae, Stenasellidae, Protojaniridae из Asellota, Calabozoida, Tainisopidea).

Еще большее число видов принадлежит сухопутным формам. Основную их часть составляют мокрицы (Oniscidеa), среди которых из более чем 3,5 тыс. видов лишь немногие являются амфибиотическими и вторичноводными. Кроме того, единственный род Phreatoicus из Phreatoicidea также является (полу)наземным: эти виды роют норы во влажной почве.

Среди изопод встречаются детритофаги, растительноядные и плотоядные формы (хищники и трупоеды), несколько групп - паразиты ракообразных и рыб. Мокрицы питаются преимущественно растительными остатками, детритом и имеют значение в биоценозах как сапрофаги.

Хозяйственное значение изопод невелико. Паразитические формы могут причинять ущерб рыбным хозяйствам и марикультуре креветок (в тропических странах). Кроме того, некоторые морские древоточцы могут делать ходы в деревянных технических сооружениях (Limnoria lignorum, в частности).

РАК-БОГОМОЛ (Squilla mantis) длиной 15 см. На его брюшных ножках насчитывается в общей сложности около 10 000 жаберных придатков (основной придаток каждой из 10 ножек разветвляется на 30 вторичных ветвей, каждая из которых дает 25—30 третичных ответвлений) длиной около 1 см при диаметре 2 мм. Дыхательная поверхность всех жабр составляет огромную величину порядка 600 см2. Брюшные ножки непрерывно совершают последовательные взмахи со скоростью до 60 раз в 1 мин, возбуждая, таким образом, ток воды, достаточный для дыхания. Когда рак сидит в норе, эти взмахи приводят к постоянной смене воды в его жилище. Squilla mantis и, вероятно, другие виды обладают очень хорошим зрением. Лучше всего рак видит объекты, находящиеся от него на расстоянии 10 см. Доказано, что число зрительных элементов, участвующих при этом в зрении, у него такое же, как у человека, смотрящего на тот же объект с дистанции 1,2—1,5 м. Рак свободно различает на таком расстоянии креветок длиною 3—5 см, но обращает внимание преимущественно на двигающиеся объекты. Лучше всего Squilla видит при сравнительно слабом освещении (10— 20, до 100 лк), соответствующем тому, которое господствует на глубине его обитания (60— 100 м).

РАКООБРАЗНЫЕ (лат. Crustacea) — большая группа членистоногих животных, состоящая из почти 52 000 видов, теперь определяемая как подтип, ранее — класс.Это преимущественно водные обитатели пресных и морских водоёмов, хотя некоторые группы адаптировались к наземной жизни: сухопутные крабы, сухопутные раки-отшельники, мокрицы. Также большинство ракообразных способны к самостоятельному передвижению, хотя некоторые таксономические единицы ведут паразитический образ жизни, прикрепляясь к хозяину (так называемые «ракообразные вши» — морские вши, карповые вши и др.), и некоторые ведут сидячий образ жизни — морские жёлуди, или балянусы, которые активно передвигаются только на личиночных стадиях. Ракообразным посвящена наука карцинология.

Строение

Размеры — от 150—300 мкм (паразитические тантулокариды ) и 0,5—1 мм (мелкие кладоцеры-хидориды и копеподы) до 80 см в длину (размах ног — до 2 метров). Камчатский краб (Alaskan king crab, или Paralithodes camtschatica) достигает веса 10 кг, а гигантский тасманийский краб (Pseudocarcinus gigas) — до 14 кг.

Внешний покров ракообразных — кутикула — содержит хитин, а у многих видов также и карбонат кальция, что делает его у крупных десятиногих ракообразных невероятно прочным. Кутикула является внешним скелетом и защищает организм от внешних механических воздействий. У планктонных форм толщина кутикулы небольшая, часто около 1 мкм. По мере роста ракообразные, как и все членистоногие, линяют.

Тело ракообразных состоит из многих сегментов, которые группируются в тагмы: например, у бокоплавов и некоторых других ракообразных есть три тагмы: голова, торакс и абдомен (у многих групп ракообразных тагматизация иная).

Ракообразные отличаются от других членистоногих наличием двух пар головных усиков (так называемые антенуллы и антенны), которые обычно являются органами чувств (иногда также служат для движения — например, антенны ветвистоусых, а у паразитов — для прикрепления к хозяину).

Образ жизни

Ракообразные, в основном, ведут водный образ жизни, за исключением ряда амфибиотических форм из числа десятиногих ракообразных и сухопутных мокриц (специализированной группы равноногих ракообразных).

Среди ракообразных встречаются как свободноживущие, так и паразитические формы.

Среди паразитов встречаются как эктопаразиты (ряд микроскопических раков обитают на жабрах рыб), так и эндопаразиты, как мешкогрудые раки, например, саккулина, паразитирующая во взрослом состоянии в теле десятиногих ракобразных.

Размножение

Раки раздельнополые. У некоторых ракообразных наблюдается партеногенетическое (девственное, без оплодотворения) размножение. Из неоплодотворенных яиц выходят самки, которые в свою очередь, откладывают неоплодотворенные яйца.

У многих пресноводных представителей из семейства циприд Cypridae самцы вообще неизвестны. В условиях аквариума особей вида Herpetocypris reptans содержали в течение 30 лет, причем всё это время происходило партеногенетическое размножение, и самцы ни разу не появились. Есть виды, которые в северной части области распространения размножаются партеногенетически, а в южной встречаются и самцы и самки и наблюдается процесс оплодотворения.

Ракообразные — важный объект промысла, включая добычу креветок, крабов, лангустов, лангустинов, раков, омаров (лобстеров), разнообразных балянусов, включая морскую уточку (или персебеса), который является самым дорогим из деликатесных ракообразных.

На рыбоводных заводах разводят рачков в качестве корма для рыб. Кроме того, мелкие рачки являются одним из основных видов пищи многих промысловых рыб. Важна роль ракообразных в биологической очистке вод, они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов.

Классификация

Жаброногие (Branchiopoda)

Цефалокариды (Cephalocarida)

Высшие раки (Malacostraca)

Челюстеногие (Maxillopoda) — включает усоногих (морской жёлудь и др.)

Ракушковые (Ostracoda)

Ремипедии (Remipedia)

По последним данным, в состав ракообразных входят также насекомые — класс Hexapoda, которые являются сестринской группой жаброногих. В случае принятия этой концепции (концепции Pancrustacea или Tetraconata) приходится изменить диагноз ракообразных (например, для них уже не является общим признаком наличие двух пар антенн). В противном случае ракообразные оказываются парафилетическим таксоном.

РАК-ОТШЕЛЬНИК. Раки-отшельники (лат. Paguroidea) — надсемейство десятиногих раков из инфраотряда неполнохвостых (Anomura). Большинство представителей использует в качестве укрытия пустые раковины брюхоногих моллюсков. Раки-отшельники обитают в приливно-отливной зоне и на мелководьях морей (до 80 м). Некоторые во взрослом состоянии способны надолго покидать водную среду, возвращаясь лишь в период размножения. Описано около 450 видов. Наиболее известны, оказываются те представители, которые отказались от использования раковин, такие как пальмовый вор и камчатский краб.

Строение

Облик раков-отшельников во многом обусловлен обитанием в спирально-закрученной раковине. Наружу из раковины торчат только три пары ходных ног (переоподов). Первая пара несёт клешни разных размеров. Более крупная клешня у многих представителей используется для затыкания входа в раковину. Чётвёртая и пятая пары ходных ног развиты слабее и служат для закрепления в раковине.

Брюшной отдел асимметричен (закручен вдоль спиральной оси) и, в отличие от головогруди, покрыт мягкой, необизвествлённой кутикулой. Исключение составляют лишь первый и последний (шестой) сегменты. Обычно правые конечности брюшного отдела (плеоподы) подвергаются значительной редукции, тогда как левые сохраняются и создают ток воды, благодаря которому через покрытые мягкой кутикулой покровы осуществляется газообмен. Таким образом, раковина выполняет не только функцию механической защиты, но и обеспечивает устойчивость к сухим средам. На левых конечностях брюшного отдела самки развиваются яйца.

Питание

Морские раки-отшельники хищники и трупоеды. Они питаются кольчатыми червями, моллюсками, иглокожими, другими ракообразными, останками погибшей рыбы.

Раковины

Поскольку в ходе роста ракам-отшельникам необходимо менять раковину на более крупную, наличие и размеры пустых раковин в биотопе играют определяющее значение в популяционных процессах. Показано, что у некоторых видов процесс линьки запускается только после того, как рак выбирает себе новую раковину.

Рак-отшельник Dardanus pedunculatus с актиниями на поверхности раковины.

Многие раки-отшельники помещают на раковину актиний, которые служат им средством защиты от врагов. Поскольку актинии получают доступ к остаткам пищи раков, такое сожительство часто приводят в качестве примера взаимовыгодного симбиоза — комменсализма.

РЕЧНЫЕ РАКИ, два семейства беспозвоночных отряда десятиногих ракообразных.

Описание:

Покров твердый, хитиновый, служит наружным скелетом. Дышит речной рак жабрами. Тело состоит из головогруди и плоского членистого брюшка. Головогрудь состоит из двух частей: передней (головной) и задней (грудной), которые срослись между собой. Спереди на головном отделе есть острый шип. В углублениях по бокам шипа на подвижных стебельках сидят выпуклые глаза, а спереди отходят две пары тонких усиков: одни короткие, другие длинные. Это органы осязания и обоняния. Строение глаз сложное, мозаичное (состоят из объединенных вместе отдельных глазков). По сторонам рта расположены видоизмененные конечности: переднюю пару называют верхними челюстями, вторую и третью - нижними. Следующие пять пар грудных одноветвистых конечностей, из которых первая пара - клешни, остальные четыре пары - ходильные ноги. Клешни речной рак использует для защиты и нападения. Брюшко рака состоит из семи члеников, имеет пять пар двуветвистых конечностей, которые служат для плавания. Шестая пара брюшных ног вместе с седьмым брюшным сегментом образует хвостовой плавник. Самцы крупнее самок, обладают более мощными клешнями, также у самок членики брюшка заметно шире, чем головогрудь. При потере конечности, после линьки отрастает новая. Желудок состоит из двух отделов: в первом пища перетирается хитиновыми зубцами, а во втором измельченная пища процеживается. Далее пища поступает в кишечник, а затем в пищеварительную железу, где происходит ее переваривание и всасывание питательных веществ. Не переваренные остатки выводятся наружу через анальное отверстие, расположенное на средней лопасти хвостового плавника. Кровеносная система у речного рака незамкнутая. Растворенный в воде кислород проникает через жабры в кровь, а накопившийся в крови углекислый газ через жабры выводится наружу. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки.

Окрас:

Изменяется, в зависимости от свойств воды и места обитания. Чаще всего окрас зеленовато-бурого цвета, коричневато-зеленоватый или иссиня-коричневый.

Размер:

Самцы - до 20 см, самки - несколько меньше.

Продолжительность жизни:

8-10 лет.

Среда обитания:

Пресная чистая вода: реки, озера, пруды, быстрые или проточные ручьи (глубиной 3-5 м и с впадинами до 7-12 м). Летом вода должна прогреваться до 16-22'С.

Пища/еда:

Растительная (до 90%) и мясная (моллюски, черви, насекомые и их личинки, головастики) пища. Летом речной рак питается водорослями и свежими водными растениями (рдест, элодея, крапива, кувшинка, хвощ), зимой - опавшими листьями. За один прием пищи самка съедает больше, чем самец, но и ест она реже. Речной рак ищет пищу, не отходя далеко от норы, если же корма недостаточно, может мигрировать на 100-250 м.

Поведение:

Охотится речной рак ночью. Днем прячется в укрытиях (под камнями, корнями деревьев, в норах или любых предметах, лежащих на дне), которые охраняет от других раков. Роет норы, длина которых может достигать 35 см. Летом живет в мелкой воде, зимой перебирается на глубину, где грунт крепкий, глинистый или песчаный. Встречаются случаи каннибализма. Ползает, речной рак, пятясь назад. В случае опасности с помощью хвостового плавника взмучивает ил и резким движением уплывает прочь. В конфликтных ситуациях между самцом и самкой, всегда доминирует самец. Если же встретились два самца, то обычно побеждает более крупный.

Размножение:

В начале осени самец становится более агрессивным и подвижным, нападает на приближающуюся особь даже из норы. Увидев самку, он начинает преследование, и если догоняет, то хватает ее за клешни и переворачивает. Самец должен быть крупнее самки, иначе она может вырваться. Самец переносит сперматофоры на брюшко самки и оставляет ее. За один сезон он может оплодотворить до трех самок. Примерно через две недели самка выметывает 20-200 яиц, которые вынашивает на брюшке.

Сезон/период размножения:

октябрь.

Половое созревание:

самцы - 3 года, самки - 4.

Беременность/инкубация:

зависит от температуры воды.

Потомство:

Новорожденные рачки достигают в длину до 2 мм. Первые 10-12 суток они остаются под брюшком у самки, а затем переходят к самостоятельному существованию. В этом возрасте их длина около 10 мм, вес 20-25 мг. В первое лето рачки линяют пять раз, длина их увеличивается вдвое, а масса в шесть раз. На следующий год они вырастут до 3,5 см, и будут весить около 1,7 г, полиняв за это время шесть раз. Рост молодых речных раков происходит неравномерно. На четвертый год жизни раки вырастают примерно до 9 см, с этого момента они линяют два раза в год. Количество и сроки линек сильно зависят от температуры и питания.

Польза/вред для человека:

речной рак употребляется в пищу.

РОТОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ - отряд (Раки–богомолы Stomatopoda) - включает крупных специализированных хищников, которые охотятся на рыб, крабов, креветок, моллюсков и других морских животных.

Тело дорсовентрально уплощенное, с очень длинным широким отчетливо сегментированным брюшком, часто ярко окрашенное. Голова не слитная, сегменты глаз и 1 антенны остаются свободными, а остальные сегменты головы слиты с пятью передними грудными сегментами, образуя т.н. челюстегрудь, покрытую карапаксом. В связи с хищническим образом жизни, у раков–богомолов имеются великолепно развитые сложные глаза. Конечности пяти грудных сегментов, входящих в состав челюстегруди преобразованы в ногочелюсти, причем вторая пара ногочелюстей развита особенно сильно, они превращены в ловчие ноги, напоминающие ноги богомолов. Последний членик снабжен острыми крепкими шипами или заострен как лезвие ножа, ему соответствует глубокий желобок на поверхности предпоследнего членика, в который он может защелкиваться, захватывая и удерживая добычу. Брюшные ножки (плеоподы) хорошо развиты и несут жабры.

Большинство раков–богомолов живут в полостях или трещинах в скалах или коралловых рифах или роют норы в мягких субстратах. Летние норы обычно имеют U-образную форму с двумя выходами, зимой некоторые виды роют вертикальные норы с одним выходом до 4 м глубиной, температура в таких норах на 0.9–2.8° выше, чем в придонном слое воды. Некоторые виды могут занимать норы других донных животных. Обычно раки–богомолы подстерегают свои жертвы у входа в норы набрасываясь на нее как хищники–засадники, некоторые виды активно охотятся вокруг нор шагая по грунту на ногочелюстях. У многих видов имеется сложное территориальное поведение, и они активно защищают территорию своих нор от соседей. Описаны ритуальные схватки раков–богомолов: нападающий использует сложенные хватательные конечности, ударяя ими своего оппонента как дубинками, защищающийся отбивается лежа на спине, используя в качестве щита широкий, сильно склеротизированный тельсон.

Яйца склеиваются особым секретом в яйцевые комки, содержащие у некоторых видов до 50 000 яиц и вынашиваются у основания ногочелюстей III-V или (реже) откладываются в глубине нор. Самка постоянно поворачивает, вентилирует и очищает яйцевые массы; в течение всего периода вынашивания яиц самка не питается. Из яйца вылупляется планктонная личинка, т.н. антизоэа или псевдозоэа. Планктонный период жизни продолжается до трех месяцев.

Раки-богомолы населяют глубины до 1 тыс. м., преимущественно в тропиках и субтропиках. В России известен всего один вид –– Oratosquilla oratoria.

САККУЛИНА (Sacculina carcini), морское паразитическое ракообразное из отряда усоногих (подотряда корнеголовые). Тело С. мешковидное, с корневидными выростами, пронизывающими тело краба, на котором С. паразитирует. Из яиц С. вылупляются личинки — науплиусы; спустя 4—5 сут они превращаются в так называемых циприсовидных личинок, одетых двустворчатой раковинкой, и переходят к паразитическому образу жизни. Прикрепившись к крабу, личинка отбрасывает туловищный отдел с конечностями и раковинку; оставшаяся головная часть тела внедряется в краба и превращается во взрослую гермафродитную особь.

УСОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ - морские формы, ведущие во взрослом состоянии прикрепленный образ жизни, как, например, морские желуди, настолько прочно обрастающие камни, сваи и другие твердые поверхности, что удаление этих животных с днищ кораблей превращается в трудоемкий и долгий процесс, на который ежегодно расходуются миллионы долларов. Когда-то усоногих из-за присутствия у многих видов твердого обизвествленного панциря и неподвижного образа жизни взрослых особей относили к моллюскам, и лишь обнаружение характерной свободноплавающей личинки позволило установить их связь с прочими ракообразными. Усоногие встречаются по всему миру, достигая максимального обилия в солоноватых прибрежных водах. Размеры их варьируют от высоты 0,3 см у некоторых видов рода Chthalamus до диаметра 7–10 см при высоте 12–15 см у Balanus nubilis.

Непаразитические усоногие бывают двух основных типов: прикрепленные к субстрату известковым основанием панциря (морские желуди) и мясистой ножкой (морские уточки). Первые защищены перекрывающимися пластинками, образующими усеченный конус, а вторые – напоминающими раковину устриц симметричными «створками», из-под которых торчит прикрепительный стебелек. У некоторых морских уточек он покрыт известковыми чешуйками, а у других все тело остается необизвествленным. Своим названием эти животные обязаны древнему поверью, согласно которому из них вылупляются дикие утки.

Хотя усоногие в большинстве случаев гермафродиты, т.е. одна особь обладает и мужскими и женскими гонадами, обычно происходит перекрестное оплодотворение. Из оплодотворенного яйца вылупляется свободноплавающая личинка науплиус с тремя парами конечностей, служащими для локомоции и питания. После нескольких линек она превращается в т.н. циприсовидную личинку, которая также свободно плавает, но устроена сложнее и частично покрыта двустворчатым панцирем. Она прикрепляется к субстрату и превращается во взрослое животное. То, в свою очередь, секретирует вокруг себя прочный известковый домик, соединенный с задней поверхностью «шеи» рачка. Окраска домика обычных морских желудей, например вида Balanus balanoides, белая, серая или бурая. Чтобы питаться, эти животные высовывают из-под подвижной крышечки на вершине домика усовидные грудные ножки, с помощью которых отцеживают из воды пищевые частицы. Из-за такого положения тела усовидных принято говорить, что они стоят на голове и ногами закидывают в рот пищу.

Вероятно, самые необычные представители этой группы – паразитические корнеголовые (Rhizocephala). У видов рода Sacculina свободноплавающая личинка прикрепляется к крабу и вводит в его тело группу недифференцированных клеток, которая прикрепляется в месте шва, соединяющего кишечник со стенкой брюшка. Эта клеточная масса образует корневидные отростки, которые пронизывают все тело хозяина и высасывают его соки, поражая, прежде всего половые железы. Во время линьки краба это приводит к его т.н. паразитарной кастрации: самец принимает форму самки, а самка – форму неполовозрелой особи.

Подкласс усоногих делят на пять отрядов: Thoracica (морские желуди и морские уточки); Acrothoracica (крошечные сверлящие формы, поселяющиеся в раковинах моллюсков); Ascothoracica (паразиты мягких кораллов); Apoda (паразиты некоторых представителей отряда Thoracica); Rhizocephala (корнеголовые – мягкотелые паразиты десятиногих раков).

ЦЕФАЛОКОРИДЫ Cephalocarida - рачки (длиной тела от 2,0 до 3,7 мм) имеют крупную голову, задний край которой нависает над первым грудным сегментом. Глаз у них нет. Задние антенны расположены позади рта. У всех остальных ракообразных во взрослом состоянии обе пары антенн находятся перед ртом, и только у личинок они занимают такое же положение, как у взрослых цефалокарид. За большой верхней губой открывается рот, по краям которого помещаются жвалы. Передние челюсти маленькие, а задние имеют такое же строение, как следующие за ними грудные ножки: большая основная часть, снабженная внутренними выростами, служащая для передвижения, расчлененная внутренняя ветвь и две листовидные наружные лопасти. Сходство в строении и функциях челюстей и грудных ножек может считаться признаком примитивной организации; у цефалокарид челюсти еще не достигли той степени специализации, которой они достигли у других ракообразных. Грудной отдел состоит из 8 сегментов. Грудные ножки совершают такие же движения, как у жаброногов. Они сгибаются последовательно, вызывая ток воды, направленный вперед, ко рту. При изгибании ножек назад вода с боков устремляется между ними, а при их изгибании вперед вода проталкивается также вперед. Оседающие при этом на щетинках взвешенные частицы попадают в рот и поедаются. Конечности последнего, грудного сегмента недоразвиты или отсутствуют. Брюшко уже и длиннее грудного отдела. В него входит 11 сегментов, оно заканчивается фуркальными ветвями, вооруженными необычайно длинными щетинками.

Цефалокариды—гермафродиты. В яйцевом мешке одновременно развивается только один (или пара) эмбрион, но зато некоторые вицы, например Lightiella incisa, размножаются круглый год. Из яиц выклевываются личинки (метанауплиус), напоминающие взрослых, но имеющие меньше сегментов, их антенны и жвалы развиты полностью, а обе пары челюстей зачаточны. Дальнейшее развитие происходит очень плавно: с каждой последующей линькой добавляется 1—2 сегмента тела, и так же постепенно увеличивается число конечностей. У одних видов через 13, у других через 18 линек рачки достигают половозрелости. Личинки, так же как и взрослые, ведут донный образ жизни. Они не похожи на науплиусов жаброногих ракообразных, так как имеют сравнительно длинные расчлененные антенны, короткое основание задних антенн и двуветвистые жвалы. Эти признаки свойственны науплиусам других ракообразных. В настоящее время описано 9 видов цефалокарид. Первый открытый Сандерсом вид цефалокарид — Hutchinsoniella macracantha — был собран на мелководье. Большинство последующих находок также относятся к небольшой глубине. Но в 1962 г. Xесслери Сандерс обнаружили Н. macracantha у берегов Новой Англии на глубине 300 м, а в 1973 г. — новый вид Sandersiella bathyalis у побережья Юго-Западной Африки на глубине даже 1227—1559 м. Цефалокариды встречены на восточном побережье Северной и Южной Америки, в заливе Сан-Франциско, в Карибском море, в Мексиканском заливе, у побережий Западной Африки, Перу, Новой Зеландии, у берегов Новой Каледонии и у южного побережья Японии. Можно предположить, что впоследствии цефалокариды будут обнаружены и в других районах Мирового океана. Сравнение признаков цефалокарид и других ракообразных показывает, что цефалокариды занимают центральное положение в этом классе. Из конечностей цефалокарид можно вывести все типы конечностей, свойственные разным подклассам и отрядам ракообразных. В особенности сходство и по форме, и по функциям конечности цефалокарид и жаброногов. Строением головы и заднего конца тела цефалокариды напоминают веслоногих. Много общего у них и с личинками высших ракообразных. Пo всей вероятности, цефалокариды сохранили многие признаки, которыми обладали некогда существовавшие общие предки всех ракообразных.

ЦИКЛОП — семейство веслоногих рачков, длиной тела 1—5,5 мм и имеющие непарный лобный глазок, из-за которого и получившие своё название. Антеннулы у циклопов короткие, служащие для плавания антенны одноветвистые. Сердце у них отсутствует. Известно около 250 видов, распространённых по всему земному шару. Обитают обычно у дна пресноводных водоёмах, и лишь немногие — в толще воды. Циклопы — хищники и питаются простейшими, коловратками, мелкими рачками. Сами служат пищей многим рыбам и малькам. Могут служить промежуточными хозяевами паразитических червей (ришты, широкого лентеца и других).

ЧЕЛЮСТЕНОГИЕ (лат. Maxillopoda) — класс водных ракообразных. Характерные черты этой группы — редукция числа сегментов брюшка и отсутствие на них конечностей. Голова составлена пятью сегментами, грудь — шестью, брюшко — четырьмя. Наиболее известные представители этой группы — циклопы (р. Cyclops, веслоногие раки) и морские жёлуди (р. Balanus, усоногие раки).

Вероятно, челюстеногие не являются монофилетической группой. По мнению многих авторов, это скорее служебный таксон, в котором собраны все отряды ракообразных, которые не могут быть отнесены к другим классам.

ЩИТНИ (лат. Triopsidae) — семейство небольших пресноводных ракообразных класса жаброногих, выделяемое в подотряд Notostraca.

Название происходит от щитка, которых почти полностью покрывает спину животного. Латинское название типового рода Triops (от греч. «трехглазый») щитни получили из-за органа, напоминающего третий глаз, однако до сих пор его функция точно не установлена. Это может быть науплиальный глаз, отличающий свет от темноты и помогающий щитням ориентироваться в пространстве, существуют также мнения, что это своеобразный химический (осмотический) датчик.

Разные виды имеют разные размеры, но все они колеблются в пределах от 2—3 до 10—12 см. Щитни — относительно малоизученные животные, хотя распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. У щитней прочный щиток-панцирь, покрывающий спину и до 70 пар ног. Их морфология не изменилась в основных чертах со времен Триасового периода, когда появился первый вид современных щитней, Triops cancriformis. Это было 220—230 миллионов лет назад, в то время только-только появились динозавры, у растений еще не было цветов, а на Земле был единственный континент Пангея. Triops cancriformis считается самым древним видом из существующих ныне.

Экология

Щитни разработали уникальную систему выживания, благодаря которой и сохранились столь долгое время неизменными. Щитни живут в мелких временных (эфемерных) пресных водоемах, где у них нет естественных врагов. Предпочитают стоячие воды. В своей экологической нише они находятся на вершине пирамиды.

Водоемы, в которых живут щитни — эфемерные, пересыхающие в определенные времена года; лужи, канавы, овраги. После того, как низменность заполнилась водой, в течение нескольких часов (24—72) из находящихся в земле цист вылупляются личинки (науплиусы) щитней размером около 0,5 мм. Они очень быстро развиваются, проходя несколько стадий, через примерно 2 недели становятся полностью половозрелыми взрослыми особями и откладывают в грунт цисты следующего поколения. (Цисты, посредством которых размножаются щитни, обычно ошибочно называют яйцами. Однако они представляют из себя уже развившиеся эмбрионы, покрытые оболочкой, то есть, цисты.)

Щитни всеядны, кроме того — они главные хищники в своей экологической нише, съедают всё, что меньше их. У большинства видов широко распространен каннибализм, но проявляется он, как правило, в случае нехватки другой пищи. В некоторых регионах определенные разновидности триопсов считаются вредителями, поскольку они повреждают молодые побеги риса.

Продолжительность жизни щитней в лаборатории совпадают с данными от полевых наблюдений: Triops longicaudatus имеет продолжительность жизни приблизительно 50—60 дней, Triops cancriformis — около 90 дней.

Места обитания

Щитни встречаются на всех материках, кроме Антарктиды, от полярных водоемов до тропических.

В Евразии наиболее распространены два вида: Lepidurus apus и Triops cancriformis (щитень летний). В Америке были идентифицированы несколько разновидностей, включая Triops longicaudatus и Triops newberryi. В Австралии установлены несколько подвидов, объединенных названием Triops australiensis. Другие распространённые виды — Triops numidicus из Африки, Triops granarius обитает в Южной Африке, Китае, Японии и Италии.

Поведение

Большую часть времени щитни проводят у дна, копаясь в грунте в поисках пищи. Щитни активны круглые сутки, однако для нормальной жизнедеятельности им необходим свет. Иногда щитни плавают у поверхности воды брюшком вверх. Неизвестно, что заставляет их делать это. Гипотеза о нехватке кислорода не подтверждается наблюдениями — щитни ведут себя так и в воде, достаточно насыщенной кислородом. Возможно, это рудиментарное поведение — личинки щитней, таким образом, находят себе пропитание, бактерий, скапливающихся у поверхности воды. Такое поведение взрослых особей тем более странно, что, выставляя напоказ ярко-красное брюшко, щитни делаются легкой добычей птиц.

Щитни регулярно линяют, особенно в начале жизни, сбрасывая свой, ставший тесным, панцирь.

Размножение

В большинстве популяций щитней присутствуют только «самки», которые откладывают цисты. Однако точно неизвестно, являются ли особи, несущие цисты, истинными самками, то есть, размножаются ли они партеногенезом, или речь идет о гермафродитах. Многочисленные наблюдения показывают, что при некоторых (точно пока не установленных) обстоятельствах в популяции появляются самцы, щитни переходят на двуполое размножение.

Яйцеклетки щитни носят в специальных мешочках, пряча их под задним краем панциря. После того, как яйцеклетки разовьются до эмбрионов, щитни зарывают получившиеся цисты в песок, склеивая их в комочки особым секретом. В принципе, после этого популяция щитней может вымирать: если водоем пересохнет, отложенные цисты останутся в грунте и вылупятся при благоприятной ситуации.

Цисты щитней очень «выносливы», если это слово применимо к практически «неживому» объекту — в них не происходит никакого обмена веществ. Им не страшны ни засуха, ни жара, ни мороз. Более того — в лабораторных условиях установлено [источник не указан 74 дня], что для повышения «рождаемости» цисты необходимо высушить и затем в течение двух-трех недель выморозить. В сухом и темном месте цисты могут храниться десятилетиями.

Механизм «пробуждения» цист пока невыяснен, опытным путём и данными полевых наблюдений установлено [источник не указан 74 дня], что для того, что бы циста перешла в активное состояние, требуются мягкая вода, определенная температура, свет и отсутствие химических веществ, свойственных выделениям живых организмов. Очевидно, что эти условия выполняются тогда, когда момент для вылупления личинок оптимален, условия соответствуют свежезаполненному талой или дождевой водой водоему и подходящему времени года.

При наступлении благоприятных условий «активируется» около половины цист. Остальные остаются в «законсервированном» состоянии на тот случай, если водоем пересохнет слишком быстро и вылупившаяся популяция не успеет продолжить род.

Иногда водоем не пересыхает до естественной гибели первой популяции (порядка 6—12 недель). В таких случаях отложенные цисты могут дать потомство сразу, без того, что бы высохнуть. Предполагается, что они реагируют на уменьшение количества нитритов и нитратов, содержащихся в экскрементах животных.

Очевидно, что цисты щитней могут переноситься на большие расстояния ветром или животными, расширяя, таким образом, ареал этих животных, но неопровержимых доказательств этого утверждения пока нет.

Щитни в аквариуме

Щитни — очень неприхотливые животные, они довольствуются любым кормом, нетребовательны к качеству воды; колебания температуры для них тоже не составляют большой проблемы. Только в первые дни жизни необходимо предоставить им «тепличные» условия.

Обычно в аквариумах разводят три вида щитней: т. н. американских — Triops longicaudatus, европейских — Triops cancriformis и австралийских — Triops australiensis. Известны успешные попытки содержания в аквариуме и европейского Lepidurus apus, но для такого аквариума требуется специальное оборудование: в природе этот вид живет в талой холодной воде с температурой не выше 15 °C.

Эти существа могут стать интересным дополнением к пресноводному аквариуму (если, конечно, соблюдены подходящие для щитней условия, например, им необходим мелкий песок на дне), поскольку щитни едят все, что они находят и, к тому же, необычно выглядят. Они могут, однако, представлять определенную опасность для маленьких рыб, мальков или других ракообразных и могут в свою очередь быть съедены большой рыбой. Кроме того, они могут повредить корни растений аквариума.

В Европе в детских магазинах игрушек часто продают специальные наборы для разведения щитней в качестве научного проекта или аквариума для новичков. Обычно в набор входят подходящая ёмкость, термометр, шланг, аэратор, корм и, собственно, «яйца» щитней (в чистом виде или смешанные с песком). Управляться с ними достаточно просто — песчаную смесь или цисты в чистом виде из такого набора помещают в дистиллированную или ключевую воду, и они вылупляются очень быстро — нередко через сутки или быстрее. Рост существенно изменяется от одного дня к следующему, пока они не достигнут своего максимального размера приблизительно в 5—8 см. Помимо неприхотливости, привлекательным моментом является и короткий срок жизни этих ракообразных — дети могут пронаблюдать полный жизненный цикл щитней еще до того, как они успеют им надоесть.

Классификация

Систематизация щитней далеко не полная, так как очень немногие биологи занимаются этими ракообразными. На 2008 год предварительно определены 16 видов: